Перейти к основному содержанию

Значительное разнообразие подземных ракообразных сохранилось в Республике Северная Осетия–Алания со времен последнего оледенения

Реконструкция филогенетических связей изучаемых видов рода Niphargus (цветных) из Республики Северная Осетия–Алания на основе маркера гена COI мтДНК (алгоритм ML, модель GTR+G+I). Последовательности родственных видов были взяты из базы данных GenBank (NCBI).

В настоящее время подземные воды считаются одной из наиболее неисследованных и недооцененных, но, тем не менее, ключевой экосистемой в мире. Изучение подземных вод Кавказа и, в частности, применение этих данных как для фундаментальных, так и для прикладных исследований, например, для поиска источников чистой питьевой воды, является важной областью научной деятельности, и актуальны для всех территорий Кавказа.

Сотрудниками ИПЭЭ РАН представлен обзор и частичный пересмотр разнообразия пресноводных гипорейных/стигобиотических ракообразных в Республике Северная Осетия–Алания, Северный Кавказ.

Ранее в этом районе были известны два вида из рода Proasellus Dudich, 1925 (Isopoda, Asellidae), P. uallagirus Palatov & Sokolova, 2020 и P. irystonicus Palatov & Sokolova, 2020, и один вид из рода Niphargus Schiödte, 1849 (Amphipoda, Niphargidae), N. alanicus Marin & Palatov, 2021. Однако, более обширная выборка и полное изучение доступного материала с использованием интегративного подхода показали, что в этом районе встречается только один вид рода (второй вид синонимизирован), в то время как разнообразие рода Niphargus оказалось значительно выше, чем было известно ранее. В работе описаны шесть новых видов рода Niphargus из гипорейных/стигобиотических местообитаний Республики Северная Осетия–Алания, а также обсуждаются их филогенетические связи, экология и известное распространение. Межвидовые расстояния (p-distances), на основе генного маркера COI мтДНК, между изучаемыми видами из Северной Осетии превышают 9-19%, что также указывает на их длительную изоляцию друг от друга, по меньшей мере, на 3,6-7,6 млн лет назад. 

Карта распространения изучаемых видов рода Niphargus на территории Республики Северная Осетия–Алания, с распределением родственных таксонов по южному склону Большого Кавказского хребта. Зеленые квадраты - Proasellus uallagirus Palatov & Sokolova, 2020. Белый треугольник - местонахождение N. alasonicus Derzhavin, 1945. Двенадцатилучевые звезды: голубая - N. ablaskiri Birštein, 1940, 1940; светло-зеленая - N. glontii Behning, 1940; красная - N. alanicus Marin & Palatov, 2021; желтая - N. ardonicus sp.n.; оранжевая - N. sadonicus sp.n.; фиолетовая - N. fiagdonicus sp.n.; светло-голубой - N. chertschesovae sp.n.; зеленый - N. osseticus sp.n.; белый - неописанный вид Niphargus spp. gr. "alasonicus" (по данным Rendos et al., 2020). Пятиконечные звезды - видовая группа “Niphargus borutzkyi”, (по Marin, 2020; Marin et al., 2023): светло-зеленые - N. borutzkyi Birštein, 1933; красные - N. amirani Marin, 2020; светло-голубые - N. tvishiensis Marin, Marin, Barjadze, Maghradze & Palatov, 2023; розовые - N. rachalechkhumensis Marin, Barjadze, Maghradze & Palatov, 2023; желтый - N. zeyensis sp.n.

Географически установлено, что водяной ослик Proasellus uallagirus Palatov & Sokolova, 2020 в республике является достаточно широко распространенным видом, который встречается в водных ресурсах крупных горных ущелий: реки Урух (Дигорское ущелье), Ардон (Алагирское) и Гизельдон (Кобанское), где он обитает в широком диапазоне высот, от 700 до 1800 метров над уровнем моря. Однако в настоящее время он не обнаружен в бассейне реки Фиагдон (Куртатинский район) и верховьях Терека (Дарьяльское ущелье).

В то же время, уточняется, что все нифаргусы являются локальными эндемиками, и в настоящее время обнаружены только в республике. Они связаны с подземными водными местообитаниями в различных ущельях/речных долинах на территории Республики Северная Осетия-Алания: Niphargus alanicus Marin & Palatov, 2021 известен из долин рек Сардидон и Даргонком (см. Marin & Palatov, 2021; настоящее исследование), Niphargus ardonicus sp. n. – долины рек Ардон, Майрамадаг и Гизельдон, Niphargus sadonicus sp. n. – долина реки Садон, притока Ардона. Речной, Niphargus tschertschesovae sp. n. – Долина реки Гизельдон и Niphargus zeyensis sp. n. из бассейна реки Цейдон (ущелье Цей). Два вида, Niphargus fiagdonicus sp. n. и Niphargus osseticus sp. n., найденные в различных частях (верхней и нижней, разветвленной) долины реки Фиагдон (ущелье Фиагдон), а также Niphargus tschertschesovae sp. n. и Niphargus ardonicus sp. n., также были обнаружены в разных (горных) районах (верхней и нижние частях, соответственно) реки Гизельдон. В то же время ни в одном из исследованных местообитаний не было обнаружено более одного вида рода Niphargus.

Выявленный уровень эндемизма подземной фауны значительно превышает наземную фауну этого региона, которая состоит в основном из широко распространенных видов. Большинство изученных гипорейных/стигобиотических ракообразных отделились от своих сородичей, начиная с позднего миоцена, примерно на 8-5,8 млн лет назад, и сохранились там до настоящего времени. Согласно полученным данным, мы подтверждаем, что речные местообитания в горной части Республики Северная Осетия-Алания можно рассматривать как постплиоценовые ледниковые рефугиумы, первые известные на северном склоне Большого Кавказского хребта.

Также авторы полагают, что на территории Республики Северная Осетия-Алания все еще могут существовать неописанные виды, относящиеся к обоим этим двум родам ракообразных, а также представители других гипорейных/стигобиотических и других подземных животных. Также, разнообразие Республики Северная Осетия-Алания заметно выделяется на фоне других населенных пунктов на северном склоне Кавказского хребта (Северный Кавказ). В настоящее время на северном склоне Кавказского хребта гипорейные/стигобиотические ракообразные известны только с территории Краснодарского края (например, Niphargus ciscaucasicus Marin & Palatov, 2019) (и Республики Адыгея (неопубликованные данные), в то время как ни одно такое животное пока не было обнаружено в близлежащих горных районах, таких как Ставропольский край, Республика Ингушетия, Кабардино-Балкария, Карачаево-Черкесия или Чеченская Республика (Чечня). Весьма вероятно, что в этих районах также необходимы более тщательные и обширные экспедиционные работы.

Работы, проведенные в Республике Северная Осетия-Алания, а также открытие здесь новыз видов еще раз подтверждает, что в миоцене представители рода Niphargus были гораздо более распространены на Предкавказской равнине и территории к северу от Большого Кавказского хребта. Горные ущелья этого района обеспечивали безопасную среду обитания для гипорейной/стигобиотической фауны во время климатических (температурных) колебаний плейстоценовых (четвертичных) ледниковых периодов (2,6 млн лет назад – настоящее время), и особенно во время последнего ледникового максимума (LGM) (23-18 тыс. лет назад), что позволило им выжить до наших дней. 

Стоит еще раз подчеркнуть, что подземные виды имеют узкую локализацию и требуют строгой охраны и внимания к своей среде обитания, поскольку уничтожение популяции приводит к потере уникальных древних генетических линий, которые невозможно восстановить.

Один из видов назван в честь заведующей кафедрой зоологии и биоэкологии СОГУ, доктор биологических наук, профессора, Сусанны Константиновны Черчесовой, гидробиолога и энтомолога, известной далеко за пределами Республики.

Статья опубликована в престижном международном рецензируемом журнале Water: The Diversity of Freshwater Stygobiotic Crustaceans in the Republic of North Ossetia–Alania Provides New Evidence for the Existence of an Ancient Glacial Refugium in the North Caucasus Region by Ivan N. Marin and Dmitry M. Palatov, Water 202416(9), 1212; https://doi.org/10.3390/w16091212.