Рис. 1. Желтая пеструшка (Eolagurus luteus) в Московском зоопарке.
Инбридинг (близкородственное скрещивание) неизбежен при разведении животных в неволе. Его негативное следствие – инбредная депрессия, проявляющаяся на генетическом и фенотипическом уровнях. Она выражается в повышении смертности потомства, снижении его плодовитости, темпов роста и развития, ухудшении иммунитета. В теоретическом и практическом отношениях важно изучать влияние инбридинга на жизнеспособность и показатели размножения животных, в частности грызунов. Необходимо получение точной информации о постепенном возрастании степени инбридинга в искусственных колониях млекопитающих и сопутствующих изменениях указанных выше параметров, а также определение того уровня инбридинга, по достижении которого в ней начинают проявляться признаки инбредной депрессии.
Желтая пеструшка (Eolagurus luteus) – грызун подсемейства Полевочьих (Arvicolinae) семейства Хомяковых (Cricetidae), населяющий пустыни и полупустыни Восточного Казахстана, Монголии и Северо-Западного Китая. Современный ареал желтой пеструшки сильно фрагментирован. Его резкое сокращение произошло в позднем плейстоцене-раннем голоцене по причине изменения климата. Еще до середины ХIХ века вид был обычен на территории современного Казахстана, однако позже вымер на большей части территории, сохранившись лишь в восточной части Зайсанской котловины. В настоящее время вид внесен в Красную книгу Республики Казахстан. Мы предположили, что снижение численности привело к инбридингу, а поэтому пеструшки, сохранившиеся в Зайсанской котловине, инбредны. Наш небольшой коллектив решил, что особая важность изучения размножения желтых пеструшек в условиях неволи обусловлена тем, что это редкий вид, ареал которого постоянно сокращается со времен плейстоцена. А для того, чтобы понять, как может повлиять инбридинг на дальнейшую судьбу этого вида, в искусственных условиях надо оценить, как будет изменяться продолжительность жизни особей, сколько пар пеструшек будет размножаться, а сколько – нет, уменьшится ли число рожденных и выживших детенышей в колонии, происходящей всего от нескольких особей, при долгосрочном инбредном разведении.
Колония желтых пеструшек, которую мы изучали, содержалась в Московском зоопарке с 2017 по 2021 гг. и происходила от 10 особей (5 самок и 5 самцов), которые, в свою очередь, были потомками 1-го поколения, полученными от 7 неродственных животных (3 самки и 4 самца), отловленных в Зайсанской котловине. Из 10 основателей колонии, 5 животных (4 самки и один самец) происходили от одной матери. То есть, степень инбридинга особей в каждом последующем поколении повышалась. Мы провели точную оценку влияния инбридинга на продолжительность жизни и показатели размножения пеструшек с расчетом коэффициентов инбридинга особей. Животные относились ко второму-десятому поколениям разведения. Коэффициент инбридинга (значение вероятности присутствия двух гомологичных аллелей гена, идентичных по происхождению) был рассчитан для 177 особей и варьировал от 0 до 0.29. Максимальные значения (0.25-0.29) были зарегистрированы у особей седьмого-десятого поколения. Также мы измерили продолжительность жизни (в днях) у 61 животного и использовали информацию о размножении либо его отсутствии в 45 парах. Для каждой пары, которая произвела потомство, было рассчитано общее число выводков, родившихся и доживших до 30 дней (возраст полового созревания) детенышей. Мы установили, что продолжительность жизни пеструшек в колонии существенно снижалась на фоне прогрессивного увеличения их коэффициентов инбридинга. Статистический анализ также подтвердил негативное влияние инбридинга на основные показатели размножения зависят и зависят они, в первую очередь, от степени инбридинга самок. В частности, коэффициенты инбридинга самок, которые произвели 10 и более (до 23) выводков, варьировали от 0 до 0.14, самок, не имевших потомства, – от 0.14 до 0.29. Негативное влияние данного фактора усиливается при условии, если, в параллели с самками, повышается степень инбридинга размножающихся самцов. В колонии признаки инбредной депрессии стали проявляться при повышении коэффициентов инбридинга потомства примерно до 0.2 (начиная с шестого поколения).
Рис. 3. Снижение продолжительности жизни особей желтой пеструшки по мере увеличения их коэффициентов инбридинга.
Исследование выявило относительную устойчивость желтых пеструшек к инбредной депрессии в условиях, когда искусственная популяция происходит всего от 7 животных. Для желтой пеструшки в Зайсанской котловине характерны резкие колебания численности от массового размножения до почти полного вымирания в результате неблагоприятных погодных условий. По-видимому, негативный эффект инбридинга может нивелировать высокий репродуктивный потенциал. Можно предположить, что в природе это позволяет этому виду быстро восстановить численность после периода ее снижения. Полученные результаты могут быть использованы при разработке программы размножения данного охраняемого вида в неволе.
В.В. Стрельцов, О.Г. Ильченко, Е.В. Котенкова
По результатам исследования опубликована следующая статья:
V.V. Streltsov, O.G. Ilchenko, E.V. Kotenkova “Long-term effect of inbreeding in the yellow steppe lemming (Eolagurus luteus) captive colony” // Current Zoology, 2024 https://doi.org/10.1093/cz/zoae051