Перейти к основному содержанию

От формы к функции: реконструирована эволюция адаптивных радиаций африканских полиплоидных рыб

Рис 1. Базовые фенотипы ротовового аппарата усачей

Одним из наиболее ярких биологических феноменов является адаптивная радиация - эволюция экологического и фенотипического разнообразия внутри быстро диверсифицирующейся линии. Адаптивные радиации давно исследуются учеными ИПЭЭ РАН – в том числе, в экосистемах тропической Африки. В речных экосистемах Эфиопского нагорья сложились уникальные условия для расцвета множественных адаптивных радиаций карповых рыб (Cyprinidae). Одной из самых успешных в этом отношении эволюционных линий рыб являются полиплоидные африканские усачи рода Labeobarbus, давшие четыре параллельные адаптивные радиации в географически изолированных речных бассейнах Эфиопского нагорья. Эти радиации достаточно неплохо изучены с применением методов морфологии и генетики, однако экологических исследований, подтверждающих адаптивный характер обнаруженных диверсификаций рыб, почти не проводилось. «Морфологическая диверсификация африканских усачей связана, прежде всего, с полиморфизмом ротового аппарата. Отмечено четыре базовых фенотипа – 1) генерализованный, 2) губастый с гипертрофированными губами, 3) скребущий рот без губ, но с режущим чехликом на нижней челюсти и 4) большеротый (потенциально рыбоядный). Для тестирования гипотезы – в какой степени разные фенотипы ротового аппарата приспособлены для разделения трофических ресурсов и, соответственно, представляют случаи трофической специализации – нами предпринято более подробное исследование с применением классических (анализ пищевого комка и длины кишечного тракта) и современных (анализ стабильных изотопов азота и углерода) трофологических методов» - рассказывает первый автор статьи, сотрудник лаборатории экологического мониторинга регионов АЭС и биоиндикации Б.А. Лёвин. Исследование показало, что четыре радиации находятся на разных стадиях развития – как в отношении числа фенотипов рта (в рамках отдельных типов отмечаются и подтипы), так и в отношении степени трофической специализации. Всего в трех радиациях обнаружено до 5 трофических специализаций: 1) детритофагия, (2) макрофитофагия (3) бентофагия, (4) перифитонофагия, и (5) рыбоядная.

Рис 2. Карта сбора материала

Однако, одним из наиболее удивительных открытий данной работы стало обнаружение отсутствия связи между фенотипом ротового аппарата и трофической специализацией в самой молодой радиации (согласно генетическим данным). Оказалось, что носители разных фенотипов потребляли преимущественно одну и ту же, наиболее распространенную в речных условиях пищу – детрит. Причем, различий между экоморфами не отмечено и по стабильным изотопам, что говорит о неслучайности данного феномена. Подобное явление – питание особей с выраженными чертами трофической специализации генерализованным, или наиболее доступным, базовым кормом, получило название парадокса Лиема (Liem’s paradox). У него могут быть разные причины, которые авторы рассматривают в своей работе. Но в отношении африканских усачей, по всей видимости, сработал комплексный полиплоидный геном, генерирующий разные фенотипы ротового аппарата. Родительские линии, участвовавшие в полиплоидизации и становлении линии африканских усачей Labeobarbus характеризуются разными фенотипами рта - генерализованным, губастым и скребущим. Соответственно, полученные авторами результаты говорят о том, что сначала в популяции африканских усачей возникает морфологическое разнообразие фенотипов ротового аппарата, а потом происходит экологическая функционализация каждого фенотипа. Это несколько противоречит классическим представлениям об адаптивных радиациях, но льет воду на развитие гипотезы “plasticity-first evolution”.

Рис 3. Пищевые спектры симпатрических экоморф усачей в четырех радиациях

В статье авторы затрагивают и другие вопросы, связанные с адаптивными радиациями при наличии/отсутствии экологических возможностей в зависимости от складывающейся эколого-эволюционной ситуации в водоеме включая известную внутриозерную адаптивную радиацию усачей в оз. Тана (Эфиопия).

Рис 4. Биплоты и изотопные ниши симпатрических экоморф усачей из четырех адаптивных радиаций

Статья опубликована в журнале Q1 Scopus – Hydrobiologia https://link.springer.com/article/10.1007/s10750-024-05668-2

Рис 5. Схема процесса трофической радиации

Полнотекстовая пдф-версия статьи доступна на профиле ResearchGate авторов.

Исследование поддержано грантом РНФ 19-14-00218 «Адаптивная радиация и видообразование у карповых рыб в условиях симпатрии».