Довольно давно стало очевидно, что исследование биологического разнообразия какого-либо региона не ограничивается выявлением только числа обитающих там видов. Оказалось, что для многих групп живых организмов характерны и внутривидовые морфо-экологические формы. По этой причине реальный уровень локального разнообразия может быть намного выше, чем описываемый только числом видов. Одними из лидеров в этом являются рыбы, для ряда видов которых характерен высокий уровень внутривидовой морфологической и экологической изменчивости, когда образуются внутривидовые морфотипы и экологические формы. Такая внутривидовая диверсификация характерна для многих лососёвых (Salmonidae), сиговых (Coregonidae) и карпообразных (Cypriniformes) рыб. Для карпообразных хорошо известны пучки (флоки) форм мелких азиатских усачей рода Puntius из оз. Ланао на о-ве Минданао (Филиппины), а также центральноазиатских алтайских османов рода Oreoleuciscus (рис. 1) и крупных африканских усачей рода Barbus (=Labeobarbus) (рис. 2). Последние две группы рыб ученые Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН и Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН уже много лет изучают в рамках работ Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и АНМ и Российско-эфиопской биологической экспедиции РАН.
Материал собирали в двух «центрах формообразования рыб»: в Центрально-азиатском бессточном бассейне в западной Монголии и в водоемах Абиссинского нагорья (Эфиопия). Целью исследования был анализ сходства механизмов формирования различий в строении черепа африканских усачей комплекса Barbus intermedius и алтайских османов рода Oreoleuciscus в полиморфных и в мономорфных популяциях водоёмов Эфиопии и Монголии. Одна из задач заключалась в поиске индикатора интенсивности формообразования в разных популяциях. Было установлено, что в анализе главных компонент таким индикатором может служить наличие так называемого "челюстного кластера" в векторных нагрузках параметров каждой из трёх костей челюстной дуги (praemaxillare, maxillare, dentale) и функционально связанной с ними кости жаберной крышки interoperculum. Эти кости отвечают за величину максимального открытия рта.
Установлено, что в популяции усачей африканского озера Тана, где наряду со всеядными генерализованными особями, обитает ряд большеротых рыбоядных форм усачей, в выборке генерализованных особей "челюстной кластер" находится в векторных нагрузках на первую главную компоненту (ГК1), тогда как в мономорфных популяциях двух других африканских озёр: Аваса и Лангано "челюстной кластер" имеет место в векторных нагрузках на вторую главную компоненту (ГК2) (рис. 3).
Это можно рассматривать как свидетельство того, что расположение "челюстного кластера" в ГК1 отражает высокую интенсивность формообразования, ведущую к появлению в водоёме внешне хорошо различимых специализированных форм, которые в случае оз. Тана одни авторы считают морфотипами, другие - придают им видовой статус. Расположение "челюстного кластера" в ГК2, судя по всему, свидетельствует о низкой интенсивности формообразования, недостаточной для возникновения внешне различимых форм. Вместе с тем, расположение "челюстного кластера" в ГК2, видимо, можно рассматривать, как некий потенциал возникновения специализированных форм от генерализованной при изменении условий обитания.
Для проверки такого предположения рассмотрим ситуацию в оз. Орог и впадающей в него р. Туин Центрально-Азиатского бессточного бассейна Монголии. Для оз. Орог характерно циклическое (в 12-13 лет) высыхание (Дгебуадзе, 2001). В «засушливый период», когда озеро высыхает, алтайские османы сохраняются только в р. Туин, где они представлены генерализованной речной формой, в выборке которой кластер векторных нагрузок признаков костей, формирующих челюсти, локализован в ГК2, подобно отмеченному выше кластеру в ГК2 генерализованных усачей эфиопских озёр Аваса и Лангано. Когда оз. Орог во «влажный период» наполняется водой, от скатившихся в него речных особей довольно скоро появляется именуемая "карликовой" озерная генерализованная форма, у которой кластер признаков костей, формирующих челюсти, имеет место в векторных нагрузках уже не второй, а первой главной компоненты, как у генерализованных усачей оз. Тана. Далее от "карликовой" формы, для которой характерно питание растениями и беспозвоночными, возникает рыбоядная "озерная" форма, по внешнему виду сходная с одной из рыбоядных форм африканских усачей оз. Тана (рис. 4).
Таким образом "челюстной кластер" действительно можно рассматривать как индикатор интенсивности формообразования в популяциях по крайне мере двух родов карповых рыб. И его обнаружение в векторных нагрузках на первую главную компоненту даёт весомые основания вести поиск специализированных форм в изучаемой популяции, даже если в первых пробах таковые обнаружены не были.
Полностью ознакомиться с результатами исследования можно в статье:
Mina, M.V., Mironovsky A.N., and Dgebuadze, Yu.Yu., 2024. Comparative Analysis of Morphological Diversification in Large African Barbs of the Genus Barbus (Labeobarbus auctorum, Cyprinidae) and Altai Osmans of the Genus Oreoleuciscus (Leuciscidae). Journal of Ichthyology, vol. 64, no. 1, pp. 1–8. https://doi.org/10.1134/S0032945224010065