Стремительные погони на коротких дистанциях, долгое и изнурительное преследование жертвы, засада и прыжок, медитативные поиски падали на равнинах, охота в суровых условиях Арктики и в жарком влажном климате у экватора, охота в ветвях деревьев и норах. Вне зависимости от весовых категорий, которые охватывают диапазон от сотен грамм у мелких куньих до сотен килограмм у медведей и крупных кошек, хищные млекопитающие (отряд Carnivora) остаются одними из самых успешных плотоядных животных нашей планеты. Одной из основ гармоничного совершенства их локомоторного аппарата является гибкость позвоночного столба, которая находится в прямой взаимосвязи с особенностями локомоции и стратегией охоты. В своей новой статье, опубликованной в Journal of Anatomy, сотрудники лаборатории экологии, физиологии и функциональной морфологии высших позвоночных ИПЭЭ РАН Руслан Беляев и Наталья Прилепская изучили подвижность шеи и спины у 34 различных видов, относящихся к 6 семействам наземных хищных. Данная статья является первым сравнительным исследованием подобного типа.
Использование филогенетических методов анализа данных позволило показать, что такие структурные характеристики позвоночного столба как позвоночная (число позвонков в различных отделах) и суставная формулы, а также пропорции длин модулей спины имеют сильный филогенетический сигнал. Это обозначает высокую гомогенность в структурных характеристиках спины у близкородственных таксонов. В большинстве характеристик подвижности позвоночника, напротив, наблюдается лишь незначительный филогенетический сигнал. Это обозначает, что в рамках существующей структуры (стабилизация которой могла произойти достаточно рано в эволюционной истории крупных филогенетических линий хищных) могут реализовываться различные биомеханические решения. Таким образом, подвижность позвоночника имеет высокую пластичность и легко адаптируется под экологические особенности конкретных видов.
Единственной характеристикой подвижности, у которой исследователями был обнаружен сильный филогенетический сигнал оказалась гибкость шейного отдела во фронтальной плоскости. При охоте хищные реализуют две основные стратегии захвата жертвы: с помощью когтей на лапах или с помощью пасти. В проведенной работе было показано, что для псовых и гиен, использующих для захвата жертвы челюсти, характерно существенное увеличение относительной длины шейного отдела, сопровождающееся увеличением гибкости шейных суставов в сагиттальной и особенно фронтальной плоскостях. Учитывая, что гиены и псовые были “горячими точками” позитивных автокорреляций как для повышенной гибкости, так и для более высокой относительной длины шеи мы можем предположить, что эти специализации могли произойти в этих двух филогенетических линиях достаточно рано и были связаны со способом захвата добычи. Интересно отметить, что несмотря на то, что у представителей других семейств наземных хищных относительная длина шеи в полтора-два раза уступает псовым и гиенам, его гибкость (как в сагиттальной, так и во фронтальной плоскости) остается достаточно высокой и значительно превышает ее у короткошеих копытных. Одной из важнейших специализаций спины млекопитающих является способность к вертикальным (вверх-вниз) движениям во время бега. Именно она позволила наземным млекопитающим освоить галоп — скоростной и очень экономичный способ быстрого передвижения. Вертикальная гибкость локализована в задней части спины, а цикл сгибания и разгибания позвоночника синхронизован с циклом работы задних конечностей. Ранее проведенные исследования галопа у мелких млекопитающих показали, что граница вертикально гибкого модуля спины может либо в точности совпадать с границей грудного и поясничного отдела, либо помимо поясницы захватывать еще несколько последних грудных суставов. Однако ни у кого из ранее исследованных видов этот модуль не охватывал все постдиафрагмальные суставы (суставы с ‘замковым’ типом сочленения зигапофизов). В новом исследование рентгенографирование лесной куницы позволило показать, что именно такой вариант регионализации подвижности характерен для мелких куньих. Причем суммарная гибкость грудных ‘постдиафрагмальных’ суставов у куньих лишь незначительно уступает подвижности поясничного отдела, составляя ~40% от суммарной вертикальной гибкости спины.
В самом общем виде в исследовании было показано, что поясничный отдел позвоночника у хищных заметно более подвижен, чем у копытных, с которыми они соревнуются в беге как хищник и жертва. В среднем хищные на ~25° превосходят по вертикальной подвижности парнокопытных, и на ~40° непарнокопытных. Несмотря на общую дорсомобильность (высокую вертикальную гибкость спины), подвижность поясницы у большинства хищных находятся в диапазоне изменчивости парнокопытных, лишь некоторые представители Canidae, Felidae, Mustelidae и Viverridae превосходят по гибкости поясницы всех без исключения копытных. Также в статье было показано, что гибкость позвоночника у хищных и парнокопытных различным образом распределена между сгибанием и разгибанием. Так наиболее дорсомобильные парнокопытные не уступают или даже превосходят хищных в способности к разгибанию позвоночника во время галопа, в то время как хищные значительно превосходят копытных по способности к его сгибанию. Сгибание спины позволяет хищным эффективнее выносить вперед задние ноги в фазе переноса конечностей, в то время как разгибание обслуживает толчок задних конечностей в фазе опоры. То, что даже самые крупные хищные существенно превосходят любых копытных в способности к сгибанию спины вероятно связано с гораздо более коротким пищеварительным трактом и отсутствием камер для ферментации целлюлозы.
Суммарная вертикальная гибкость в поясничном отделе у хищных во многом зависит от специфики бега и способа охоты. Так, адаптация к долгому и выносливому преследованию добычи у гиен сопровождается заметным снижением вертикальной гибкости в поясничном отделе. Более дорсостабильный бег характерен также и для Ursidae, и для длинноногого гривистого волка. Представители Felidae и Canidae в среднем обладают значительно большей располагаемой подвижностью в поясничном отделе. Однако, раскадровки сцен охоты этих животных показали, что они полностью задействуют гибкость спины лишь в ключевые моменты охоты, связанные с разгоном, непосредственным захватом добычи, или при беге по прямой на максимальной скорости. При этом, даже большая часть времени активного преследования жертвы происходит на более низкой скорости, на которой используется достаточно дорсостабильный галоп. Это связано, в том числе, с необходимостью активно маневрировать при поимке добычи. Бег же на максимальной скорости лишает животных возможности эффективно совершать резкие маневры.
Источник: Ruslan I. Belyaev, Polina Nikolskaia, Andrey V. Bushuev, Aleksandra A. Panyutina, Darya A. Kozhanova, & Natalya E. Prilepskaya. (2024) Running, jumping, hunting, and scavenging: Functional analysis of vertebral mobility and backbone properties in carnivorans. Journal of Anatomy, 244(2), 205–231. Available from: https://doi.org/10.1111/joa.13955
Ссылка: https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/joa.13955