В 2023 году в журнале Vertebrate Zoology опубликована статья сотрудника ИПЭЭ РАН Анны Васильевой (в соавторстве с Нгуен Тхи Ван), посвященная эволюции личинок тропических лягушек, перешедших к размножению в древесных микроводоемах – фитотельмах.
Использование фитотельм для выведения потомства широко распространено среди амфибий, обитающих в сложных тропических экосистемах. С одной стороны, такая стратегия позволяет развивающимся головастикам избежать плотной межвидовой конкуренции и давления хищников. С другой стороны, в условиях замкнутых микроводоемов головастики сталкиваются с нехваткой пищевых ресурсов. Одним из способов преодолеть эти ограничения является оофагия, то есть «яйцевой каннибализм» – питание яйцами того же вида лягушек, к которому принадлежат сами головастики.
Личиночная оофагия обычна для многих семейств лягушек, головастики которых в целом склонны к хищничеству (например, Hylidae, Leptodactylidae, Rhacophoridae и др.). Однако она куда более удивительна для семейства узкоротов (Microhylidae), очень специализированные головастики которых приспособлены к фильтрации мелких организмов или частиц органики из воды. Переход от микрофильтрации к макрофагии и ее частному случаю – оофагии – сложная эволюционная задача, требующая значительных морфологических перестроек в ротовом аппарате, жаберном аппарате (который выступает в качестве фильтрующей структуры) и пищеварительной системе.
Прекрасной моделью для изучения этого эволюционного перехода послужили головастики трех близкородственных, очень сходных между собой видов лягушек рода Kalophrynus, один из которых (K. interlineatus) обитает в мелких стоячих лужах и является микрофильтратором, а два других развиваются в фитотельмах – крупных заполненных водой дуплах деревьев (K. honbaensis) и полых стеблях бамбука (K. cryptophonus) и являются облигатными оофагами.
Постепенный переход от открытых водоемов к объемным, вмещающим до нескольких литров воды полостям в стволах деревьев и бревнах и к узким просветам бамбуковых междоузлий объемом всего в 20-50 мл в ряду головастиков K. interlineatus – K. honbaensis – K. cryptophonus сопровождается заметными внешними изменениями: уплощением тела, удлинением хвоста и уменьшением плавников (Рис. 1), что облегчает локомоцию в вязкой от слизи жидкости фитотельм.
Переход от питания взвешенными в воде мелкими организма и частицами органики к поглощению целиком яиц – относительно крупного, богатого питательными веществами корма – приводит к прогрессирующему укорочению пищеварительного тракта и появлению объемного желудка. Кроме того, смена трофических адаптаций сопровождается в том же ряду головастиков выразительным преобразованием хрящевого личиночного скелета (Рис. 2): череп утрачивает широкие боковые отростки (prlat), характерные для головастиков-микрофильтраторов; последовательно редуцируется задняя часть небноквадратного хряща (pdq); слабый, нитевидный нижнегубной хрящ (cir) становится более мощным, приспособленным для захвата более крупного корма; жаберный аппарат все более утрачивает фильтрующие функции: ажурная жаберная корзинка (cbr I-IV) постепенно редуцируется, гиобранхиум в целом становится более робустным, приспособленным для более мощного всасывания.
Полученные результаты наглядно показывают, каким образом происходит адаптивная эволюция головастиков, осваивающих новые экологические ниши в тропических экосистемах, и каким образом личинки близкородственных видов лягушек приобретают большее морфологическое разнообразие, чем взрослые особи.
Исследование выполнено на базе Совместного российско-вьетнамского научно-исследовательского и технологического центра.
Выходные данные публикации:
Vassilieva A.B., Nguyen T.V. (2023) Restricting living space: Development and larval morphology in sticky frogs (Microhylidae: Kalophrynus) with different reproductive modes. Vertebrate Zoology 73: 367-382. https://doi.org/10.3897/vz.73.e98618