Юлия Борисовна Бызова

Юлия Борисовна Бызова

22.07.1928 – 5.05.2021

Юлия Борисовна Бызова – выдающийся отечественный ученый, зоолог и физиолог, один из наиболее ярких представителей почвенно-зоологической школы академика М.С. Гилярова. Всю свою научную жизнь и судьбу Юлия Борисовна посвятила разработке основ новой науки XX в. – почвенной зоологии, укреплению и поддержанию ее высокого статуса среди других биологических наук.

Юлия Борисовна Дизер родилась в г. Вольске (Саратовская обл.), в немецко-русской семье. Отец, Борис Иванович, родом из немецкого поселения под Ашхабадом, работал агрономом в совхозе; мама, Антонина Ивановна, вела домашнее хозяйство, с огородом и козами. Вероятно, интерес к природе, и, во всяком случае, расположение к творческому труду (Юлия много занималась рисованием и рукоделием, участвовала в выставках) пришли из семьи. Она отлично училась, шла на золотую медаль, но ее не получила из-за немецкой фамилии. Поэтому экзамены на биолого-почвенный факультет МГУ пришлось сдавать на общих основаниях, сдала на все пятерки. На факультете был мощный преподавательский состав, тяга к науке у послевоенного студенчества была огромной. Кафедру зоологии беспозвоночных возглавлял Л.А. Зенкевич, преподавал Я.А. Бирштейн. Дружный курс 1946-1951 гг. был полон талантливых студентов, в будущем замечательных ученых и деятелей науки: вместе с Юлией Борисовной учились биофизик С.Э. Шноль, почвовед Ф.Р. Зейдельман, директор Беломорской биостанции МГУ Н.А. Перцов, энтомолог Г.А. Викторов, биоэнергетики Л.И. Радзинская и И.С. Никольская. Здесь же Юлия Борисовна познакомилась со своим будущим мужем, Алексеем Леонтьевичем Бызовым (учился на курс младше). А.Л. Бызов стал крупным ученым-физиологом, специалистом по зрительным системам, чл.-корреспондентом АН СССР. Юлия Борисовна училась с увлечением, с отличием закончила университет, сразу же поступила в аспирантуру и защитила диссертацию через три года. Началась ее почвенно-зоологическая судьба.

Юлия Борисовна стала первой ученицей и аспиранткой проф. Меркурия Сергеевича Гилярова, родоначальника советской почвенной зоологии. Под его руководством группа молодых ученых-энтузиастов Лаборатории почвенной зоологии (Институт морфологии животных АН СССР – будущий Институт проблем экологии и эволюции РАН) приступила к инвентаризации фауны и населения почвообитающих животных на территории нашей страны. Эти экспедиционные исследования – трудоемкие почвенные раскопки, с последующей таксономической обработкой разнообразного зооматериала – последовательно проводились во всех природных зонах, горных поясах и типах почв (от пустынь до крайнего Севера), в разнообразных природных ландшафтах и агроценозах Советского Союза. Деятельное участие в этих работах сделало из молодого исследователя первоклассного зоолога-практика, способного обработать полевой материал любой степени сложности и определять на профессиональном уровне представителей труднейших групп фауны (клещей-орибатид, ногохвосток, личинок жуков). При участии Ю.Б. Бызовой, отвечавшей за разработку таксономии ряда семейств жесткокрылых – Catopidae, Silphidae, Tenebrionidae, Curculionidae (Бызова, 1964a, 1964b; Бызова, Келейникова, 1964; Арнольди, Бызова, 1964), вышел фундаментальный труд Лаборатории «Определитель обитающих в почве личинок насекомых», актуальный до сегодняшнего дня. Вышли важные работы по фауне микроартропод Архангельской тайги и Салаирского кряжа (Бызова, 1964d, 1964e). «Северная» тема прошла через все научное творчество Ю.Б. Бызовой. В 1986 г., после многолетних экспедиций группы специалистов под ее руководством, была опубликована капитальная сводка данных по фауне и распределению почвенных беспозвоночных на островах Кандалакшского залива Белого моря (Бызова и др., 1986), возможно, наиболее полное региональное исследование фауны зоопедобионтов в отечественной литературе (зарегистрировано >800 видов, от нематод до насекомых). В польско-российской экспедиции на берегах залива Хорнсунн арх. Шпицберген (1989 г.) Ю.Б. Бызова возглавила первое для этого региона сравнительное исследование сезонной динамики населения почвенных беспозвоночных в разных типах тундр (Бызова, Уваров, 1990; Byzova et al., 1995; Uvarov, Byzova, 1995). В оригинальной работе, обобщающей характер распределения педобионтов в различных природных зонах (Цейтлин, Бызова, 1986), математически обоснована закономерность, впервые отмеченная М.С. Гиляровым: «биомасса почвенных организмов различных естественных размерных групп представляет величины приблизительно одного порядка».

Ю.Б. Бызова стоит у истоков возникновения экофизиологии почвенных беспозвоночных – направления почвенной зоологии, исследующего физиологические адаптации зоопедобионтов к условиям окружающей среды1. Еще в своей кандидатской диссертации (Дизер, 1954; Byzova, 1958a) с помощью тонких опытов она выявила изменчивость ряда морфо-физиологических структур у жуков-чернотелок в зависимости от условий их обитания. В частности, была изучена система циркуляции воды у степных и пустынных чернотелок и роль криптонефридиев выделительной системы, всасывающих воду из просвета кишечника и поддерживающих движение жидкости в мальпигиевых сосудах, что обеспечивает вымывание экскретов и одновременно сохранение влаги. Была также выявлена роль замкнутой субэлитральной полости, образующейся при срастании надкрылий, для ограничения потерь воды при дыхании. Газообмен у пустынных чернотелок происходит в субэлитральной полости: в нее открываются дыхальца трахейной системы; тергиты брюшка под элитрами утратили склеротизацию и превратились в тонкие мембраны. Дополнительную специфическую адаптацию выявило открытие в гемолимфе пустынных чернотелок фермента карбоангидразы (как правило, отсутствующего у насекомых), регулирующего поступление СО2 в субэлитральную полость (Бызова, 1973b).

Серия оригинальных работ посвящена определению содержания гемоглобина (макромолекулярного белка, отвечающего за транспорт О2 и СО2) в крови олигохет: дождевых червей (Бызова, 1972а, 1977а, 1982, 2007; Byzova, 1974, 1975) и энхитреид (Бызова, 1979, 1982, 2007). Для энхитреид количественных измерений этого показателя нет в литературе до 2000-х гг. Показана зависимость содержания гемоглобина от условий аэрации в почве. Так, среди люмбрицид его концентрация в среднем выше у почвенных, компостных и амфибиотических, чем у подстилочных видов. Подобная зависимость обнаружена для генетически разных форм одного вида (Eisenia nordenskioldi) из одного района: у почвенной E. n. pallida содержание гемоглобина выше, чем у почвенно-подстилочной и норной форм. Сходным образом, среди энхитреид подстилочно-верхнепочвенные Fridericia spp. имеют минимальное, всесветный политопный Enchytraeus albidus – среднее, литоральные обитатели гниющих водорослей Lumbricillus spp. – высокое содержание гемоглобина. Прослежена сезонная динамика содержания гемоглобина у представителей разных экологических групп дождевых червей. Участие гемоглобина в энергетическом обмене люмбрицид во время летней диапаузы не подтверждается.

Ю.Б. Бызова вошла в отечественную и мировую научную литературу как высочайший авторитет в области физиологии дыхания почвенных беспозвоночных. Среди современных ученых модно цитировать научную литературу лишь за последние 10-15 лет, считая более ранние публикации устаревшими. Однако данные Ю.Б. Бызовой 1960-90-х гг. по интенсивности газообмена (ИГ) зоопедобионтов неизменно используются по сей день в широком диапазоне отечественных и зарубежных исследований по экофизиологии и биоэнергетике, в расчетах по метаболической теории экологии и при моделировании функционирования почвенных систем как в высшей степени надежный и нередко единственный источник необходимой информации. Эти данные, представленные в многочисленных работах, охватывают широкий спектр видов в большинстве важнейших групп почвенной микро- и мезофауны (классификация М.С. Гилярова): дождевых червей, энхитреид и моллюсков, мокриц и сенокосцев, диплопод и губоногих многоножек, клещей и ногохвосток, имаго и личинок жуков, личинок двукрылых (Byzova, 1965, 1966, 1967, 1971; Бызова, 1965, 1967, 1971b, 1972b, 1972c, 1973a, 1973d, 1980, 1981, 1991, 2007; Бызова, Прокопьева, 1967, 1969; Chernova et al., 1971; Чернова и др., 1975; Сизова, Бызова, 1977; Бызова, Залесская, 1980; Мешкова и др., 1983; Byzova, Klekowski, 1990; Byzova, Kidawa, 1990). Итогом собственных исследований и анализа всего массива имеющихся публикаций (с 1872 до начала 2000-х) стали превосходный критический обзор (Бызова, 1973а) и книга «Дыхание почвенных беспозвоночных» (2007), не имеющие аналогов в мировой литературе. В этих работах проведен сравнительный анализ строения и функционирования дыхательных систем, и систематизированы данные по интенсивности потребления кислорода и выделения углекислого газа для многочисленных видов и важнейших групп почвенных беспозвоночных. Важное значение имеют поиски зависимостей ИГ от ряда факторов (прежде всего массы тела и температуры, но также от активности, голодания, состава почвенного воздуха и др.), основанные на попытках обобщить результаты измерений газообмена, выполненных разными авторами с применением различных методов и в разнообразных условиях среды и акклимации животных. Обобщающие расчеты по ряду групп педобионтов в силу указанных причин имеют предварительный характер, но могут быть усовершенствованы при дальнейшем анализе данных, благодаря исчерпывающе собранной литературе. Так, показано, что зависимость ИГ от массы тела в ряде случаев лучше описывается гиперболой или линейной функцией, чем «стандартным» степенным уравнением. На уровне одного или близких видов, при большом размерном диапазоне эта зависимость может быть различной для «мелких» (степенная) и «крупных» особей (ИГ пропорциональна массе тела: т.е. при достижении определенного размера тела устанавливается постоянная интенсивность дыхания на единицу массы). В плане зависимости ИГ от температуры просматриваются две тенденции: (а) зависимость, близкая к линейной; (б) наличие «плато» на линии зависимости (т.е. постоянство ИГ в некотором диапазоне температур). В этом случае значения температурного коэффициента (Q10) по обе стороны «плато» выше, а в области «плато» ниже 2. Обе тенденции могут проявляться у одного вида в разных частях его ареала (Бызова, Залесская, 1980). Работая на уровне видов или таксонов невысокого ранга, Ю.Б. Бызова не стремилась к более широким обобщениям, считая неперспективным построение сложных моделей зависимости (скорость газообмена – масса тела – температура) для групп высокого таксономического ранга, ввиду отсутствия общих принципов и методических подходов в проведении экспериментальных исследований разными авторами.

Большое внимание Ю.Б. Бызова уделила изучению изменчивости ИГ почвенных беспозвоночных в связи с реальными условиями их обитания. В оригинальном аналитическом обзоре (Бызова, 1977) и других работах (Бызова, 1968; Byzova, 1982) она сопоставила разнообразие термических условий почв на территории Советского Союза (тип теплового режима, сезонные и суточные колебания температуры), интервалы жизненных температур педобионтов и вариации их ИГ при постоянных и переменных терморежимах (первичные реакции, скорость температурной адаптации газообмена) в пределах этих интервалов. Несмотря на недостаток сопоставимых данных, для большинства корректно исследованных беспозвоночных выявлены умеренные температурные реакции газообмена (температурные кривые ИГ обычно более пологи, чем «нормальная» кривая Крога), что, по-видимому, является адаптацией к существенным суточным флуктуациям температуры почвы. Показано, что скорость адаптации ИГ зависит от направления смены температуры, а важным механизмом регуляции первичных реакций ИГ на изменение температуры является испарение влаги с поверхности тела.

Еще одна серия экспериментов (Бызова, Залесская, 1980; Бызова, 1980, 2007) впервые обнаружила широтные изменения температурных реакций ИГ у широко распространенных педобионтов (например, многоножек Monotarsobius curtipes, люмбрицид Eisenia nordenskioldi) в разных частях ареала. Литературный анализ и собственные данные (Бызова, 1972b, 1973a, 2007) указывают на снижение ИГ при голодании для большинства групп и множества видов почвенных беспозвоночных.

Не менее интересны исследования реакций педобионтов на изменения газового режима почвенного воздуха (концентрации О2 и СО2), состав которого может сильно колебаться в зависимости от сезона, времени суток, глубины обитания, дыхания других почвенных организмов (Byzova, 1966, 1967; Бызова, 1967; Бызова, Прокопьева, 1969). Так, показана значительная устойчивость педобионтов из разных групп к дефициту кислорода. В то же время, на примере дождевых червей выявлены резкие различия представителей разных экологических групп в чувствительности к недостатку О2 в почвенном воздухе: наиболее чувствительны эпигейные, наименее чувствительны – почвенные, промежуточное положение занимают компостные виды.

Одним из интересных направлений применения полученных данных по газообмену почвенного населения явились оценки участия беспозвоночных в изменении состава почвенного воздуха. Ю.Б. Бызова сделала первый шаг к разработке этой проблемы, попытавшись сравнить вклад животного населения в поглощение кислорода и выделение углекислоты в почвах разных зон (Бызова, 1986, 2007; Byzova, 1987). Расчеты показывают, что суммарный вклад животных, особенно с учетом численности социальных насекомых (таких, как муравьи), может быть существенным и даже сопоставимым с дыханием корневой массы.

Цикл работ посвящен построению энергетического баланса различных видов беспозвоночных, центральным звеном которого являлись результаты измерений ИГ. Например, экспериментально изучены зависимые от терморежима изменения энергетического баланса панцирного клеща-микофага Oribotritia berlesei, обитателя мертвой древесины на приморских лугах беломорских островов: плотность и биомасса популяции, ИГ, калорийность биомассы и пищи, параметры энергобюджета, деструкционная активность (Byzova, Klekowski, 1990). Комплексные количественные оценки такого рода для клещей почти отсутствуют. Траты на обмен и пищевые потребности клеща Varroa jacobsoni, а также метаболизм здоровых и зараженных пчел и расплода в течение цикла развития и во время зимовки, позволили количественно оценить размер вреда, наносимого этим паразитом семьям медоносной пчелы (Петрова и др., 1982; Бызова и др., 1982). Сопоставление суммы получаемого эффективного тепла с объемом метаболических потерь показало, что имаго жуков-чернотелок Tenebrio molitor характеризуются постоянными суммарными тратами на обмен в пределах благоприятных температур 20-30°С (Бызова, 1978).

Виртуозно владея сложными методами определения скорости дыхания организмов (от классического аппарата Варбурга до «картезианского поплавка»), Ю.Б. Бызова внесла большой вклад в разработку и апробирование новых методов и систематизацию методических подходов для учета различных параметров измерений и особенностей газообмена у разных групп животных. Вспоминаю наши с ней визиты к стеклодуву для изготовления придуманных ею в высшей степени оригинальных сосудиков для манометров Варбурга. Совместно с А.Л. Бызовым (Бызов и др., 1967; Бызова, 1971а; Бызова, Бызов, 1973) она разработала портативный электролитический респирометр для продолжительных измерений дыхания мелких животных (например, микроартропод) в лабораторных и полевых условиях, а также полярографическую установку, позволяющую оценивать интенсивность потребления кислорода при разных концентрациях СО2 в газовой смеси (т.е. имитировать условия дыхания в почве). Ее методические обзоры (Бызова, 1975, 1987) остаются единственными в отечественной литературе руководствами для получения и обработки данных по метаболической активности почвенных беспозвоночных.

Юлия Борисовна была одной из любимых учениц М.С. Гилярова, который высоко ценил ее как специалиста, соратника и друга. Помню своего рода «ритуал» прибытия шефа в лабораторию в 1970-80-х гг.: первым делом Меркурий Сергеевич «заворачивал» в комнату Юлии Борисовны, чтобы узнать, как идут дела у «Юлочки», и поделиться свежими новостями. Ее мнением при обсуждении научных проблем на лабораторных коллоквиумах и в частных беседах шеф очень интересовался. Юлия Борисовна всегда имела определенную точку зрения, подкрепленную глубокими знаниями и огромным опытом, хотя редко высказывала критические замечания по чьему-либо адресу, предпочитая поиск позитивных сторон в творчестве коллег и публикациях. Привычка к вдумчивой индивидуальной работе при выполнении тонких экспериментов, отсутствие стремления к лидерству и сдержанность поведения не привлекли к ней (к сожалению!) много учеников. Я, один из них, уже пройдя собственный долгий научный путь, хорошо понимаю, сколь многим обязан ее трудам и многолетнему общению с ней. Мы все, ее коллеги и друзья, проработавшие с ней в лаборатории и экспедициях не один десяток лет, знаем масштаб ее эрудиции, помним ее личное обаяние, неизменную доброжелательность и готовность помочь делом и советом. Помним и разделяем глубокое уважение к ней многих и многих специалистов у нас и за рубежом.

Завершая краткий обзор научного творчества Юлии Борисовны Бызовой (упомянутая здесь проблематика ее трудов далеко не полна), хочу выразить восхищение тем, как много успела она сделать за свою жизнь. Ю.Б. Бызова принадлежит к ученым, чьи труды входят в золотой фонд отечественной науки и служат надежной базой и ориентиром для будущих исследователей.

Ниже привожу хронологический список основных трудов Ю.Б. Бызовой.

Книги:

Бызова Ю.Б., Уваров А.В., Губина В.Г., Залесская Н.Т., Захаров А.А., Петрова А.Д., Суворов А.А., Воробьева Е.Г., 1986. Почвенные беспозвоночные беломорских островов Кандалакшского заповедника // Наука, М. 312 с.

Захаров А.А., Бызова Ю.Б., Уваров А.В., Залесская Н.Т., Ланина В.В., Мазанцева Г.П., Орлова Т.А., Сергеева Т.К., Суворов А.А., Янушев В.В., 1989. Почвенные беспозвоночные рекреационных ельников // Наука, М. 224 с.

Бызова Ю.Б., 2007. Дыхание почвенных беспозвоночных // КМК, М. 328 с.

Важнейшие статьи:

Дизер Ю.Б., 1953. К морфологии клеща Acarapis woodi Rennie, эндопаразита медоносной пчелы // Зоологический журнал. Т. 32. № 4. С. 626–630.

Дизер Ю.Б., 1954. Зависимость морфо-физиологических особенностей жуков-чернотелок от условий обитания // Автореф. канд. дисс. ИМЖ им. Северцова АН СССР. М. 16 с.

Дизер Ю.Б., 1955. О физиологической роли надкрылий и субэлитральной полости у степных и пустынных чернотелок // Зоологический журнал. Т. 34. № 2. С. 319–322.

Byzova J.B., 1958a. On the role of cryptonephry in tenebrionids // Acta Societatis Entomologicae Čechosloveniae. V. 55. N. 3. P. 209–219.

Бызова Ю.Б., 1958b. О распределении клещей и ногохвосток в почвах Центрально-черноземного заповедника // I Всесоюзн. совещ. по вопросам почвенной зоологии. АН СССР. М. 2 С.

Бызова Ю.Б., 1964a. Семейство Catopidae // В кн.: Гиляров М.С. (ред.), Определитель обитающих в почве личинок насекомых. Наука, М. С. 207–211.

Бызова Ю.Б., 1964b. Семейство Silphidae // В кн.: Гиляров М.С. (ред.), Определитель обитающих в почве личинок насекомых. Наука, М. С. 212–225.

Бызова Ю.Б., Келейникова С.И., 1964. Семейство Tenebrionidae – чернотелки // В кн.: Гиляров М.С. (ред.), Определитель обитающих в почве личинок насекомых. Наука, М. С. 463–496.

Арнольди К.В., Бызова Ю.Б., 1964. Семейство Curculionidae – долгоносики // В кн.: Гиляров М.С. (ред.), Определитель обитающих в почве личинок насекомых. Наука, М. С. 535–574.

Бызова Ю.Б., 1964c. Влияние авиахимической обработки на фауну почвенных беспозвоночных темнохвойных лесов // Зоологический журнал. Т. 43. № 4. С. 488–502.

Бызова Ю.Б., 1964d. Фауна почвенных ногохвосток и клещей севера среднеевропейской тайги // Pedobiologia. V. 3. P. 286–303.

Бызова Ю.Б., 1964e. Орибатиды юго-восточных предгорий Салаирского кряжа (Кемеровская область) // Pedobiologia. V. 4. P. 181–191.

Byzova J.B., 1965. Comparative rate of respiration in some earthworms (Lumbricidae, Oligochaeta) // Revue d’écologie et de biologie du sol. V. 2. N. 2. P. 207–216.

Бызова Ю.Б., 1965. Зависимость потребления кислорода от образа жизни и размера тела на примере дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) // Журнал общей биологии. Т. 26. № 5. С. 555–562.

Byzova J.B., 1966. On the effect of oxygen tension upon the respiration rate in earthworms (Lumbricidae, Oligochaeta) // Revue d’écologie et de biologie du sol. V. 3. N. 2. P. 273–276.

Byzova J.B., 1967. Respiratory metabolism in some millipedes (Diplopoda) // Revue d’écologie et de biologie du sol. V. 4. N. 4. P. 611–624.

Бызова Ю.Б., Прокопьева М.Г., 1967. Некоторые данные по газообмену личинок Bibio marci L. (Bibionidae, Diptera) // Pedobiologia. V. 7. P. 215–219.

Бызов А.Л., Бызова Ю.Б., Геодакян В.А., Голубцов К.В., Трусова Н.Н., 1967. Автоматический микрореспирометр для продолжительного измерения потребления кислорода // Зоологический журнал. Т. 36. № 12. С. 1582–1586.

Бызова Ю.Б., 1967. О влиянии напряжения кислорода на интенсивность дыхания у дождевых червей // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. Т. 3. № 1. С. 74–75.

Бызова Ю.Б., 1968. Условия дыхания беспозвоночных в почвах разных зон // Успехи современной биологии. Т. 66. № 2(5). С. 267–275.

Бызова Ю.Б., Прокопьева М.Г., 1969. Некоторые данные о газообмене личинок долгоножек (Tipulidae, Diptera) // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. Т. 5. № 3. С. 288–292.

Бызова Ю.Б., 1970. Об оценке роли диплопод в круговороте кальция // Зоологический журнал. Т. 49. № 11. С. 1638–1642.

Byzova J.B., 1971. Oxygen uptake and temperature in some millipedes (Julidae, Diplopoda) // In: Organismes du sol et production primaire. IV Colloq. Pedobiol., Dijon, 1970. Ann. Zool., Paris. Р. 193–196.

Бызова Ю.Б., 1971a. Методика измерения газообмена у наземных беспозвоночных // Зоологический журнал. Т. 50. № 8. С. 1247–1249.

Бызова Ю.Б., 1971b. Потребление кислорода Pachyiulus flavipes (Diplopoda, Julidae) в зависимости от веса тела // Зоологический журнал. Т. 50. № 11. С. 1737–1740.

Chernova N.M., Byzova Ju.B., Chernova A.I., 1971. Relationship of number, biomass and gaseous exchange rate indices in microarthropods in substrates with various organic matter contents // Pedobiologia. V. 11. P. 306–314.

Бызова Ю.Б., 1972a. Содержание гемоглобина в крови дождевых червей // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. Т. 8. № 5. С. 548–549.

Бызова Ю.Б., 1972b. Потребление кислорода в период вынужденного голодания у кивсяков (Diplopoda, Julidae) // Зоологический журнал. Т. 51. № 3. С. 364–369.

Бызова Ю.Б., 1972c. Основные показатели газообмена кивсяков Amblyiulus continentalis и Schizophyllum caspium // В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Наука, Баку. С. 25–26.

Бызова Ю.Б., 1973a. Дыхание почвенных беспозвоночных // В сб.: Экология почвенных беспозвоночных. Наука, М. С. 3–39.

Бызова Ю.Б., 1973b. Карбоангидраза в гемолимфе жуков Blaps scutellata // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. Т. 9. № 6. С. 607–608.

Бызова Ю.Б., 1973c. Обмен кальция в кутикуле кивсяков (Juloidea) и мокриц (Oniscoidea) в межлиночный период // Зоологический журнал. Т. 52. № 2. С. 271–274.

Бызова Ю.Б., 1973d. Потребление кислорода и весовой рост Armadillidium pallasii (Isopoda, Armadillidiidae) // Зоологический журнал. Т. 52. № 10. С. 1477–1479.

Бызова Ю.Б., Бызов А.Л., 1973. Полярографическое измерение потребления кислорода у почвенных беспозвоночных в присутствии СО2 // Зоологический журнал. Т. 52. № 9. С. 1393–1396.

Byzova J.B., 1974. The dynamics of some blood indices in earthworms (Oligochaeta, Lumbricidae) // Revue d’écologie et de biologie du sol. V. 11. N. 3. P. 325–332.

Byzova J.B., 1975. Specific haemoglobin content as an ecological characteristic in earthworms (Lumbricidae) // In: Progress in Soil Biology. Proc. V Intl. Colloq. on Soil Zoology, Prague, 1973. Czech. Acad. Sci., Prague. P. 559–562.

Бызова Ю.Б., 1975. Методы и приборы для изучения газообмена почвенных беспозвоночных // В кн.: Гиляров М.С. (ред.), Методы почвенно-зоологических исследований. Наука, М. C. 138–159.

Чернова Н.М., Бызова Ю.Б., Уваров А.В., 1975. Метаболическая активность и живой вес различных видов панцирных клещей лесной подстилки // В сб.: Роль животных в функционировании экосистем. Наука, М. C. 151–154.

Бызова Ю.Б., 1977a. Содержание гемоглобина у червей Allolobophora caliginosa (Sav.) (Lumbricidae, Oligochaeta) в период летнего покоя // Доклады АН СССР. Т. 236. № 3. С. 763–765.

Бызова Ю.Б., 1977b. Температурные условия обитания и интенсивность газообмена почвенных беспозвоночных // В сб.: Гиляров М.С. (ред.), Адаптации почвенных животных к условиям среды. Наука, М. С. 3–44.

Сизова М.Г., Бызова Ю.Б., 1977. Интенсивность потребления кислорода личинками майского хруща (Melolontha hippocastani F.) при различном содержании углекислого газа в воздухе // В сб.: Гиляров М.С. (ред.), Адаптации почвенных животных к условиям среды. Наука, М. С. 45–48.

Бызова Ю.Б., 1978. Траты на обмен и продолжительность жизни при разной температуре имаго Tenebrio molitor L. (Tenebrionidae, Coleoptera) // Доклады АН СССР. Т. 239. № 4. С. 1002–1004.

Бызова Ю.Б., 1979. О содержании гемоглобина у некоторых почвообитающих энхитреид (Oligochaeta, Enchytraeidae) // Доклады АН СССР. Т. 246. № 3. С. 759–761.

Бызова Ю.Б., 1980. Зональные особенности газообмена дождевого червя Eisenia nordenskioldi (Oligochaeta, Lumbricidae). I. Заполярная популяция // В сб.: Вид и его продуктивность в ареале. Вильнюс. С. 27–29.

Бызова Ю.Б., Залесская Н.Т., 1980. Влияние температуры на интенсивность потребления кислорода многоножкой Monotarsobius curtipes C. Koch (Chilopoda, Lithobiidae) из разных частей ареала // Журнал общей биологии. Т. 41. № 1. С. 80–87.

Бызова Ю.Б., 1981. Энергетическая характеристика заполярной популяции панцирного клеща Oribotritia berlesei (Oribotritiidae, Acariformes) // В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Наукова Думка, Киев. С. 41–43.

Петрова А.Д., Бызова Ю.Б., Таций В.М., Емельянова О.Ю., 1982. Траты на обмен клеща Varroa jacobsoni Oudemans, 1904 (Mesostigmata, Varroidae) – эктопаразита медоносной пчелы // Доклады АН СССР. Т. 262. № 2. С. 499–502.

Бызова Ю.Б., Петрова А.Д., Таций В.М., Емельянова О.Ю., 1982. Дыхание медоносной пчелы (Apis mellifera L.) при варроатозе // Доклады АН СССР. Т. 263. № 1. С. 235–238.

Бызова Ю.Б., 1982. Суммарное содержание гемоглобина у различающихся по хромосомным наборам форм дождевого червя Eisenia nordenskioldi (Eisen, 1879) (Oligochaeta, Lumbricidae) // Доклады АН СССР. Т. 264. № 4. С. 1014–1015.

Byzova J.B., 1982. Rate of temperature adaptation of respiratory metabolism in soil invertebrates // In: Lamprecht I., Zotin A.I. (Eds.), Thermodynamics and Kinetics of Biological Processes. Walter de Gruyter & Co, Berlin – NY. Р. 359–368.

Захаров А.А., Бызова Ю.Б., Друк А.Я., Залесская Н.Т., Мазанцева Г.П., Покаржевский А.Д., Сергеева Т.К., Уваров А.В., Янушев В.В., 1982. Почвенные беспозвоночные – индикаторы состояния рекреационных ельников Подмосковья // В сб.: Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. Наука, М. С. 40–53.

Мешкова Н.М., Бызова Ю.Б., Виленкина Н.М., Виленкин Б.Я., 1982. Дыхание растущих особей Deroceras (Agriolimax) reticulatum (Pulmonata, Agriolimacidae) // Зоологический журнал. Т. 61. № 8. С. 1148–1153.

Кудряшева И.В., Бызова Ю.Б., 1984. Энергетический бюджет популяции червей Eisenia nordenskioldi (Eisen) // В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Кн. 1. Наука, Ашхабад. С. 165–167.

Цейтлин В.Б., Бызова Ю.Б., 1986. Распределение почвенных организмов по размерам в различных природных зонах // Журнал общей биологии. Т. 47. № 2. С. 193–197.

Бызова Ю.Б., 1986. Роль беспозвоночных животных в формировании состава почвенного воздуха // В кн.: Розанов Б.Г. (ред.), Роль организмов в газообмене почв. Изд. МГУ, М. С. 27–40.

Бызова Ю.Б., 1987. Методы оценки активности метаболизма почвенных беспозвоночных // В кн.: Гиляров М.С., Стриганова Б.Р. (ред.), Количественные методы в почвенной зоологии. Наука, М. С. 98–125.

Byzova Ju.B., 1987. Some examples of the role of invertebrates in the formation of soil gas regime // In: Striganova B.R. (Ed.), Soil Fauna and Soil Fertility. Proc. IX Intl. Colloq. on Soil Zoology. Nauka Sci. Publ., Moscow. P. 124–128.

Сергеева Т.К., Бызова Ю.Б., Уваров А.В., 1987. Беспозвоночные животные – обитатели скоплений отмерших водорослей на островах Кандалакшского залива // В сб.: Почвенная фауна Северной Европы. Наука, М. С. 69–75.

Бызова Ю.Б., Залесская Н.Т., Захаров А.А., Мазанцева Г.П., Суворов А.А., Орлова Т.А., Уваров А.В., Янушев В.В., 1988. Влияние рекреационных нагрузок на почвенных беспозвоночных Московской области // В сб.: Биологические особенности использования полезных насекомых. Воронеж. С. 142–144.

Бызова Ю.Б., Уваров А.В., Лобутев А.П., 1988. Почвенные беспозвоночные лизиметров с разным растительным покровом // В сб.: Экология микроартропод лесных почв. Наука, М. С. 50–65.

Byzova Ju.B., Klekowski R.Z., 1990. Respiration and energetic balance in adults of the mite Oribotritia berlesei (Michael 1892) (Acari, Oribatei) // Polish Ecological Studies. V. 16. N 3-4. P. 199–209.

Byzova Ju.B., Kidawa A., 1990. Respiration of collembolans (Collembola) cultured in a constant temperature // Polish Ecological Studies. V. 16. N 3-4. P. 211–218.

Васильева И.С., Бызова Ю.Б., Ершова А.С., 1990. Влияние возбудителя клещевого возвратного тифа на дыхание переносчика Ornithodorus papillipes (Birula, 1895) (Ixodoidea, Argasidae) // Известия АН СССР, сер. биол. Т. 5. С. 717–727.

Бызова Ю.Б., Уваров А.В., 1990. Клещи тундровых местообитаний вблизи птичьих базаров Шпицбергена // Доклады VI Всесоюзн. совещ. по проблемам теоретической и прикладной акарологии. Ашхабад. С. 152–153.

Бызова Ю.Б., 1991. Скорость потребления кислорода в связи с питанием и пищеварением у Lithobius forficatus // В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Наука, Новосибирск. С. 20–21.

Byzova Ju.B., Uvarov A.V., Petrova A.D., 1995. Seasonal changes in communities of soil invertebrates in tundra ecosystems of Hornsund, Spitsbergen // Polish Polar Research. V. 16. N. 3–4. P. 245–266.

Uvarov A.V., Byzova Ju.B., 1995. Species diversity and distribution of Collembola in the vicinity of Polish Polar Station, Hornsund area, Spitsbergen // Polish Polar Research. V. 16. N. 3–4. P.233–243.

А.В. Уваров

Лаборатория почвенной зоологии

и общей энтомологии,

Институт проблем экологии и эволюции РАН

1 Первые зарубежные публикации этого направления появились в 1960-70-е гг., а 1st International Workshop on Ecophysiology of Soil Invertebrates (Piempont, France) состоялся в 1992 г.