Ключевой особенностью бесхвостых амфибий (Amphibia: Anura) является их сложный жизненный цикл, в котором наземная взрослая форма отделена от водной личиночной стадии метаморфозом. Радикальные морфологические перестройки, происходящие при катастрофическом метаморфозе, по сути «обнуляют» ларвальную морфологию и «наново» создают взрослый организм с иным планом строения. Это делает возможным независимую эволюцию личиночной и взрослой стадий, которые существуют в разных средах и участвуют в разных экосистемах, включая трофические сети. Из этого следует, что в зависимости от условий размножения и развития, у внешне и экологически сходных лягушек могут быть сильно различающиеся головастики с разными трофическими специализациями и адаптациями.
Хорошей моделью для исследования этого явления служат лягушки семейства Dicroglossidae, широко распространенного в азиатских тропиках. Сотрудники Института проблем экологии и эволюции им.А.Н. Северцова РАН (ИПЭЭ РАН) исследовали семь видов, синтопически населяющих южные регионы Вьетнама: Fejervarya limnocharis, F. moodiei, Hoplobatrachus rugulosus, Limnonectes dabanus, Occidozyga lima, O. martensii и Quasipaa verrucospinosa. Это внешне довольно похожие лягушки, сходные по околоводному или практически водному образу жизни и различающиеся главным образом размерами. Было проведено комплексное исследование внешней и внутренней морфологии (морфометрические параметры, ротовой аппарат, пищеварительный тракт, висцеральный скелет) их головастиков. При том, что взрослые особи питаются сходным образом, головастики принадлежат к разным трофическим гильдиям – генерализованных скоблителей-фильтраторов (Fejervarya limnocharis, F. moodiei, Limnonectes dabanus, Quasipaa verrucospinosa) или специализированных хищников-макрофагов (Hoplobatrachus rugulosus, Occidozyga lima, O. martensii).
Исследование впервые показало, что помимо особенностей внешней морфологии и строения ротовых аппаратов (однотипных генерализованных у скоблителей и сильно специализированных у хищников), изученные представители разных гильдий существенно различаются также общей морфологией пищеварительного тракта. Для наиболее типичных головастиков-скоблителей, обычных для многих групп Anura, характерен генерализованный спиральный кишечник большой длины и отсутствие оформленного желудка (Рис. 1А). Напротив, для хищных головастиков характерно укорочение кишечника, уменьшение числа петель и наличие более или менее оформленного желудка (Рис. 1Б,В).
Первое детальное исследование морфологии ларвального скелета головастиков – черепа (хондрокрания) и подъязычно-жаберного аппарата (гиобранхия) – показало, что при «хищной» специализации адаптивная трансформация скелета может идти двумя различными путями: путем «робустизации» генерализованной формы (Рис. 2А,Б), как у Hoplobatrachus rugulosus (Рис. 2В,Г), без радикальных изменений, и путем сильной модификации и создания уникальной, крайне специализированной морфологии, как у головастиков рода Occidozyga (Рис. 2Д,Е).
«При этом если генерализованная форма скелета и пищеварительного тракта характерна для всеядных головастиков, то у хищного головастика H. rugulosus эти структуры имеют лишь отдельные признаки, связанные с макрофагией, а «хищная» специализация затрагивает в основном кератиновый ротовой аппарат; полевые наблюдения и лабораторные опыты показывают, что личинки этого вида скорее всеядные оппортунисты, а не облигатные хищники, как считалось ранее. Напротив, у головастиков рода Occidozyga морфология настолько специализирована, что они утрачивают способность к любым типам питания, кроме облигатного хищничества, включающего узкий спектр добычи», - рассказала к.б.н., старший научный сотрудник ИПЭЭ РАН Анна Васильева.
Таким образом, самостоятельная эволюция личиночной стадии у сходных видов Dicroglossidae приводит к становлению совершенно разных морфологических форм головастиков, способных осваивать разные пищевые ресурсы и занимать разные ниши в пределах одного водоема. В целом этот пример наглядно показывает, каким образом у Anura достигается значительно большее экоморфологическое разнообразие на уровне личинок, нежели взрослых форм.
Исследование выполнено на базе Совместного российско-вьетнамского научно-исследовательского и технологического центра.
Исследование поддержано Программой международного сотрудничества Мегагрант, проект 075-15-2022-1134.
Выходные данные публикации: Vassilieva A.B., Trung Duc Nguyen, Sorokin P.A. (2025). Morphological diversity of tadpoles of fork-tongued frogs (Anura: Dicroglossidae) with different trophic specializations. Vertebrate Zoology, 75, 31-57. DOI 10.3897/vz.75.e139103