Мухам-кровососкам, питающимся кровью теплокровных животных – птиц и млекопитающих, важно эффективно прикрепляться к хозяину. Для этого умения на лапках мух имеется ряд структур: когти, мягкие подушечки, длинные шпоры. Представляется, что особенности морфологии этих структур могут отражать не только специализацию мухи-кровососки по хозяину, но так же могут иметь таксономическое значение. Авторы исследования различий в тонком строении лапок у представителей семейства Hippoboscidae подтвердили оба выдвигаемых тезиса.
Известно, что первые насекомые, паразитирующие на теле хозяев появились еще в меловом периоде. Среди современных насекомых, живущих в шерстяном и перьевом покровах, наиболее известны блохи (Siphonaptera), вши (Anoplura) и мухи-кровососки (Hippoboscidae). Представители семейства Hippoboscidae − это кровососущие паразиты млекопитающих и птиц, имеющие всесветное распространение и являющиеся переносчиками многих опасных заболеваний (заглавная иллюстрация ). В ходе эволюции у них возник механизм надежного прикрепления к шерсти и перьям, включающий морфологические структуры на лапках: когти, пульвиллы и эмподии (рис. 1). Пульвиллы – мягкие подушечки, позволяющие прикрепляться к покровам хозяина. Эмподии – длинные покрытые щетинками непарные выросты, располагающиеся между пульвиллами на каждой лапке мухи – представляют собой небольшие шпоры, позволяющие захватывать волоски хозяина.
Настоящая работа посвящена исследованию морфологических различий пульвилл и эмподиев у представителей семейства Hippoboscidae на видовом и родовом уровнях. Исследование проведено на 13 видах из 7 родов.
Статистический анализ размерных характеристик пульвилл и эмподиев показал, что, основываясь на них, можно идентифицировать большинство исследованных видов и родов Hippoboscidae.
Анализ морфологии лапок мух-кровососок так же показал различия на уровне видов и родов.
Рис. 1 Коготки, пульвиллы, эмподиум мух-кровососок родов Crataerina, Ornithomya и Pseudolinhia.
а – Or. avicularia; б – Or. chloropus; в – Or. comosa; г – Or. fringillina; д – P. canariensis; е – C. hirundinis.
К – коготь, П – пульвилла, Э – эмподиум. Масштаб: а, б, в, д – 100 мкм, г – 50 мкм, е – 200 мкм.
(Иллюстрация из обсуждаемой статьи)
Подушечки пульвилл усеяны продольными рядами щетинковидных выростов, оканчивающихся плоскими двулопастными крючками. Мы предполагаем, что пульвиллы позволяют кровососкам прикрепляться к перьям или шерсти по принципу «ленты-липучки», специфичной для основных хозяев. В таком случае когти представляют собой структуру для первичного прикрепления к покровам, а пульвиллы служат для более прочного сцепления с ними.
У видов Crataerina hirundinis, Icosta ordea, Ornithoica turdi, O. stipeturi, O. unicolor, Ornithomya avicularia, Or. fringillina, Or. comosa и P. canariensis отмечены длинные двулопастные крючки со скругленными внутренними сторонами (см. рис. 1). У Or. chloropus скругленными являются внешние стороны крючков. У видов H. equina, Lipoptena cervi и L. fortisetosa лопасти крючков короткие. Расположение щетинковидных выростов на пульвиллах у P. canariensis отличается от других родов. Они собраны в пучки по 3 – 5 штук в каждом.
Изучение морфологии эмподия показало, что у видов C. hirundinis, O. stipeturi, O. turdi, O. unicolor, Or. avicularia, Or. chloropus, Or. comosa, Or. fringillina, P. canariensis эмподий покрыт продольными рядами одинаковых длинных щетинок. У представителей рода Ornithoicaна на эмподии кроме щетинок имеются поперечные складки, а сами щетинки имеют ребристую поверхность. Щетинки на эмподии у I. ordea могут быть разделены на короткие и длинные. L. cervi и L. fortisetosa в базальной части эмподия расположены длинные щетинки, а в апикальной части - короткие треугольные щетинки, плотно прилегающими к поверхности эмподия. У H. equina эмподий имеет сплющенную форму. Краевые щетинки эмподия длинные, вертикально стоящие щетинки, располагающиеся в центре, – короткие, прилегающие к поверхности.
В отряде блох, в основном паразитирующих на млекопитающих, реже – на птицах, преобладают виды, способные паразитировать на нескольких видах-хозяевах. Адаптации блох для жизни среди шерстяного и перьевого покровов включают как общую морфологию тела, так и хорошо развитые когти на лапках и щетинки, позволяющие им прикрепляться к покровам. Число и размер этих щетинок изменяется в зависимости от типа хозяина (норные млекопитающие, млекопитающие без постоянных убежищ, особо подвижные, в том числе хищные, млекопитающие, птицы, морские птицы). На основе морфотипов по перечисленному комплексу признаков было выделено 6 групп блох, соответствующих типам их хозяев.
Аналогичная биологическая значимость элементов прикрепительного аппарата, позволяющая классифицировать виды, выявлена нами для мух-кровососок. С точки зрения морфологии эмподиев исследованные виды кровососок можно разделить на 5 морфотипов, а на основе морфологии двулопастных крючков можно выделить 4 морфотипа. Анализируя связи данных морфотипов с кругом видов-хозяев исследованных нами мух-кровососок, можно выявить следующие закономерности:
Морфология крючков щетинковидных выростов пульвилл довольно консервативна: половина исследованных видов имеет длинные крючки со скругленными внутренними сторонами. Некоторый уровень специализации выявлен для Or. chloropus. Особая морфология крючков на пульвиллах H. equina, L. cervi и L. fortisetosa позволяет прикрепляться как к шерсти млекопитающих, так и к перьям птиц и паразитировать на них.
Морфология эмподия характеризует родовой уровень. Широта круга хозяев больше связана с морфологией именно этой структуры. Наиболее заметные морфологические отличия отмечены между родами кровососок, обитающих только на птицах и родами, паразитирующими на птицах и млекопитающих.
Поперечные складки на эмподиях у видов из рода Ornithoica при простом устройстве щетинок позволяют им паразитировать на очень широком круге птиц. Простое устройство эмподиев у представителей родов Crataerina, Ornithomia и Pseudolinhia, предположительно связано с небольшим кругом их хозяев:
Узкоспециализированные виды P. canariensis (на голубеобразных) и Or. chloropus (на воробьиных) имеют, кроме того, небольшие отличия от прочих видов по морфологии крючков пульвилл. Однако для Or. fringillina, предпочитающего тех же хозяев из отряда воробьиных, таких морфологических особенностей не обнаружено. Также не отмечено морфологической специализации для паразитирования на ласточках у Or. comosa и C. hirundinis.
Результаты настоящей работы, как и в случае с изучением структуры лапок блох, свидетельствуют о биологической значимости изучаемых структур, связанных с развитием связей паразит – хозяин. Использование морфометрических показателей некоторых структур на лапках мух-кровососок может существенно облегчить работу при идентификации поврежденных экземпляров.
Результаты исследования опубликованы в Журнале общей биологии: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=47695968
Морфотипы мух-кровососок (Diptera, Hippoboscidae) по морфологии пульвилл и эмподиев в контексте широты круга хозяев, А. А. Яцук, А. Ф. Сафонкин, А. В. Матюхин, Т. А. Триселева