Лаборатория синэкологии

Коллектив лаборатории занимается изучением таких вопросов, как закономерности организации сообществ, механизмы биотогенеза, роль природной зональности в процессах формирования живого покрова Земли, адаптации к зонально-климатическим условиям, связь географического распределения с филогенетическим уровнем организмов, межвидовые отношения, ценотическая роль отдельных видов. Ее сотрудники имеют опыт работы в различных природных зонах и ландшафтах, но повышенное внимание уделяют экстремальным условиям разного рода, особенно – маргинальным частям климатических градиентов. Главный принцип – использование широкого круга модельных объектов, на примере которых исследуются структура, динамика и функционирование сообществ. Полевые работы ведутся преимущественно в Арктике, Субарктике, в горах, а также в урбанизированных ландшафтах.

Основные направления исследований:

1. Анализ структуры и динамики сообществ, механизмов формирования видовой и нишевой структуры.
2. Хорология и биогеография - анализ пространственного распределения видов и сообществ, структуры ареалов, процессов фауногенеза в связи ландшафтно-зональными условиями и климатическими градиентами.
3. Изучение адаптивных механизмов, стратегий видов и межвидовых взаимодействий в сообществах разных типов.
4. Частная систематика и фаунистика, главным образом членистоногих: таксономические ревизии, составление определителей; инвентаризация фауны различных районов.
5. Исследование антропогенных воздействий на сообщества и виды, сохранение биологического разнообразия, в том числе в городских ландшафтах. Подготовка предложений и документации по охране насекомых, организации микрозаповедников, участие в составлении Красных книг.

Предложена (Чернов, 2008) и активно разрабатывается концепция, согласно которой сообщества и биоты характеризуются определенной организованностью (целостностью) не только на видовом, но и на более высоком таксономическом уровне, имеют «блочную» структуру, что позволяет поддерживать экосистемные функции при резком снижении видового богатства, особенно – в экстремальных климатических условиях. Сделан вывод о том, что биотогенез – это процесс, в значительной мере детерминированный адаптивными потенциями крупных систематических групп, особенно – степенью их эволюционной продвинутости (Чернов, 1984, 1988, 2008, 2012; Chernov, Makarova, 2008; Чернов и др., 2011). Показано, что главная особенность структуры арктической биоты – снижение удельного веса наиболее прогрессивных таксонов и выход на передовые позиции относительно примитивных групп, что особенно отчетливо проявляется в самых высокоширотных ландшафтах. Однако при этом процент собственно арктических видов в фауне и флоре наиболее высок в самых продвинутых таксонах.

Предложена и продолжает разрабатываться система представлений о синэкологических и биотических механизмах компенсации, обеспечивающих перекрытие «экологического пространства» при резком снижении видового богатства флоры и фауны. Показано, что наиболее отчетливо компенсационные явления (правило Тинемана, расширение экологических ниш и мультидоминантность и др.) выражены в экстремальных условиях Заполярья, ограничивающих видовое разнообразие, особенно в арктических тундрах и полярных пустынях (Чернов, 2005; Чернов и др., 2011; Бабенко, 2013, 2018).

Собраны уникальные данные по структуре сообществ, составу биоты, адаптивным особенностям и ареалам видов животных и растений зоны полярных пустынь (Бабенко, Булавинцев, 1997; Макарова, 1999, 2000а-в, 2002а, б; Бабенко, 2005, 2018; Чернов и др., 2011; Макарова и др., 2007, 2012 и др.). Обработаны и опубликованы материалы по разным группам членистоногих (клещам, ногохвосткам, насекомым) этой зоны. Показано, что наряду с предельной обедненностью видового состава в целом, полярные пустыни характеризуются уникальными чертами (специфические набор таксонов, их соотношение и распределение, особенности биоценотических взаимоотношений, своеобразие ареалов и т.д.). Обосновано, что южная граница полярных пустынь – второй (после границы леса) значительный биогеографический рубеж на северном отрезке широтно-зонального градиента. Это единственная природная зона, где сосудистые растения и насекомые (самые разнообразные группы организмов на Земле) как в качественном, так и в количественном отношении уступают более древним – споровым и паукообразным, соответственно. У членистоногих важнейшие приспособления к условиям полярных пустынь – полифагия, физиологическая стойкость и способность к многолетнему развитию. У насекомых этой зоны полет ограничен или отсутствует. Ряд форм из групп, наиболее успешных в полярных пустынях (комары Chironomidae, пауки, ногохвостки и клещи), сохраняют подвижность и возможность питания при отрицательных температурах. Стациальная приуроченность ослаблена, что проявляется в доминировании одних и тех же видов в широком диапазоне сообществ (мультидоминантность). Резко сниженное в полярных пустынях видовое богатство членистоногих может «компенсироваться»: (1) резкой дифференциацией внутри гильдий и даже внутри отдельных видов (например, изотопный анализ (Тиунов и др., 2013) ведущей группы животных полярных пустынь – ногохвосток (Collembola) – показал что, несмотря на относительную простоту структуры растительности и чрезвычайно суровые климатические условия, разные виды этой экологически довольно однородной группы осваивают разные категории ресурсов, принадлежат к различным трофическим уровням), (2) высокой плотностью отдельных видов (в результате суммарная численность сохраняется на высоком уровне – часто 3000–3500 экз./кв.дм у коллембол, 1000–3800 экз./кв.дм у клещей, 10–70 экз./кв.дм у личинок Chironomidae, а в оптимальных условиях достигает 15000, 4800 и 150 экз./кв.дм, соответственно). У ногохвосток наиболее вероятная причина рекордно высоких плотности и биомассы – не высокая продуктивность, а значительная продолжительность жизни представителей группы в полярно-пустынных сообществах, т.е. одновременное существование большого числа последовательных генераций (Бабенко, 2018).

Проанализированы таксономическая структура, особенности распространения и биотопического распределения, а также «поведение» на широтном градиенте целого ряда важнейших групп арктической фауны, таких как гамазовые клещи (Макарова, 2002а, б, 2012; Makarova, 2009, 2012, 2015 и др.), ногохвостки (Бабенко, 2003а, б, 2005, 2013, 2017, 2018; Babenko et al., 2017 и др.), некоторые отряды насекомых (Чернов, 1995, 2002; Чернов и др., 2000, 2001, 2014; Макарова и др., 2007, 2012, 2016; Chernov, Makarova, 2008). Например, показано, что у свободноживущих гамазовых клещей изменения на широтном профиле (от сухих степей до полярных пустынь) разнообразия отдельных семейств и их доли в общем разнообразии подотряда Mesostigmata индивидуальны, в чем отражаются различные потенции семейств, проявляется их экологическая целостность. Повышенные показатели биологического прогресса в условиях Крайнего Севера (высокое таксономическое и экологическое разнообразие, многообразие жизненных форм, широта ландшафтного и биотопического распределений, повышенная плотность населения) у ногохвосток – относительно небольшой, четко очерченной группы почвенных животных, одного из наиболее древних таксонов (классов) наземных членистоногих – в целом подтверждает обобщение, согласно которому архаичность и примитивность организации – важнейшие предпосылки успешного освоения организмами арктической среды. Показано, что отряд жуков последовательно снижает свое видовое богатство к высоким широтам (до 3%), в том числе по мере возрастания суровости климата внутри самой Арктики, а структура арктической колеоптерофауны в целом также соответствует схеме: доминирование относительно примитивных групп (представителей нижней части филогенетического древа макротаксона) и умеренно высокие показатели единичных из максимально продвинутых филогенетических ветвей.

На протяжении ряда десятилетий ведутся исследования структуры сообществ и фауны членистоногих на крайнем северо-востоке страны, в первую очередь на климатическом градиенте в пределах острова Врангеля, который стал в результате одной из наиболее полно изученных в энтомологическом плане «точек» Арктики (Хрулёва, 1991, 2001, 2007, и др.). Показано, что по уровню видового богатства, разнообразию растительноядных насекомых, высокой доле криоксерофильных форм (в том числе палеоэндемиков) фауна наземных членистоногих этого острова существенно отличается от фаун других арктических территорий. Эти особенности обусловлены длительным развитием биоты о-ва Врангеля в криоксеротических условиях в составе тундростепной гиперзоны. Проанализирован состав группировок членистоногих реликтовых тундростепных сообществ (Хрулёва, 2001, 2009). Установлено, что наряду с типично арктотундровыми, на острове представлены группировки членистоногих, в состав доминантов которых входят виды степного происхождения с реликтовыми чертами распространения. Показано, что в центре острова комплекс жесткокрылых как по видовому составу, так и по соотношению экологических групп сходен с ископаемыми фаунами северо-востока Азии, его можно считать наиболее близким аналогом северных вариантов плейстоценовых комплексов жесткокрылых. 

Более детально проанализированы состав и особенности распределения на о-ве Врангеля представителей некоторых семейств насекомых (Хрулёва, Коротяев, 1999; Нарчук, Хрулёва, 2011; Сорокина, Хрулёва, 2012; Stekolshchikov, Khruleva, 2014; Хрулёва, Зинченко, 2017 и др.); по большинству этих групп подобные работы для других районов Российской Арктики отсутствуют. C помощью генетических методов анализа уточнен таксономический статус ряда видов бабочек (Lukhtanov, Khruleva, 2015). Изучены жизненные циклы некоторых обитающих на о-ве Врангеля арктических листоедов. Показано, что наиболее высокий адаптивный потенциал в условиях теплового пессимума имеют виды с многолетним пластичным жизненным циклом (Хрулёва, 1994, Khruleva, 1996; 2004). Напротив, виды с однолетним циклом развития чрезвычайно уязвимы в условиях Арктики, но именно они способны очень быстро (в течение нескольких благоприятных сезонов) увеличивать свою численность (Медведев, Хрулёва, 2011).

Кроме того, изучены особенности состава энтомокомлексов в некоторых субарктических районах северо-востока Азии. В высокогорьях хребта Сунтар-Хаята (восточная Якутия) выявлена специфика распределения на высотном профиле видов арктической фракции, показана роль наледных пойм в освоении ими подгольцового пояса (Хрулёва, 2005; Хрулёва, Винокуров, 2007). Получены первые сведения о членистоногих острова Карагинский Камчатского края (Хрулёва, Винокуров, 2009; Баркалов и др., 2010; Marusik, Khruleva, 2011, и др.). Подготовлен ряд эколого-фаунистических обзоров по отдельным семействам насекомых Чукотского АО (Nartshuk, Khruleva, 2011; Хрулёва, Коротяев, 2012; Нарчук и др., 2014; Stekolshchikov, Khruleva, 2015).

Сотрудники лаборатории активно участвуют в таксономических и инвентаризационных исследованиях беспозвоночных высоких широт, в подготовке крупных международных обзоров, в том числе недавних – по оценке биоразнообразия всей Арктики под эгидой CAFF (Hodkinson et al., 2013), архипелагов Баренцева моря (Coulson et al., 2014) и др., в создании атласа и определителя клещей Гренландии (Makarova, 2015). Cборы и учеты беспозвоночных, проведенные нами на некоторых арктических и горных территориях, являются в буквальном смысле пионерными – прежде сведения оттуда отсутствовали либо были предельно скудны. Примеры – острова Белый и Шокальского (Макарова и др., 2015; Макаров и др., 2017; Novichkova, Chertoprud, 2017), высокогорья Новой Зеландии (Minor et al., 2016). Первые планомерные учеты беспозвоночных, проведенные на Земле Франца-Иосифа, пополнили фауну ногохвосток этого архипелага в полтора раза (11 «новыми» видами) (Бабенко, 2018), клещей – более, чем в четыре раза (О.Л. Макарова). Выявлены два типа фаун наземных беспозвоночных высокой Арктики – миграционный и преемственный, что ярко отражается в летных возможностях комплексов жуков, бабочек и пр. В последние годы все больше видов членистоногих (например, см. карты с точками находок двух видов почвенных гамазовых клещей), еще недавно считавшихся классическими арктическими формами, обнаруживаются в горах юга Сибири и Центральной Азии. Предложено (Макарова, 2013; Макарова и др., 2013) экологический аспект их хорологии определять через понятия «типичный обитатель тундровых ландшафтов», «характерный для Арктики вид» или применять термины Ю.И. Чернова (1975), указывающие на особенности ландшафтно-зонального распределения в Арктике (гипер-, эв-, геми-, гипоаркт), а при ареалогическом анализе использовать категорию «арктомонтанный вид».

Лаборатория приняла участие в создании Базы данных и ГИС по биоразнообразию Ненецкого автономного округа (совместно с БИН РАН, ИГ РАН, ИБ Коми УрО РАН, ФИЦКИАР РАН) (Макарова и др., 2016; Рожнов и др., 2017). В результате обработки материалов экспедиции НАО-2015 около 150 видов животных впервые обнаружены на территории НАО. В результате оказались «расширены», порой на тысячи километров, ареалы многих видов. Представители типа волосатиков (Nematomorpha) и семейства жуков Heteroceridae впервые обнаружены в российской Арктике. Впервые на территории округа проведены масштабные количественные учеты микроартропод. Эти тщательные исследования позволили обнаружить в НАО 186 видов ногохвосток, что превышает показатели разнообразия этой группы в почвах Таймыра, Норвегии или Кольского полуострова. В округе обитает не менее 290 видов клещей, при этом более 40 видов найдены впервые. Фауна почвообитающих клещей окрестностей мыса Матюй-Саля, Паханческая губа, включает 142 вида и является в настоящий момент самой богатой локальной фауной из известных для Арктики в целом. При этом найдено 17 новых для науки видов микроартропод, шесть из них уже описаны. Род клещей Rackia впервые найден в России. Около 100 видов животных с «сибирскими» ареалами впервые найдены в Европе. Обнаружение в округе столь большого числа «сибирских» видов подтвердило высказанное 140 лет назад мнение о том, что по биотическим показателям исследованный регион может быть охарактеризован как «Сибирь в Европе». 

Согласно многим сценариям «глобальных климатических изменений», арктические сообщества считаются наиболее уязвимыми, однако реальных наблюдений за их изменениями немного. Подытожены результаты пока уникального, повторного, спустя 40 лет, изучения ногохвосток на площадках Тарейского стационара в подзоне типичных тундр на Таймыре в контексте произошедшего за это время значительного повышения зимних температур (Бабенко, 2013). На фоне впечатляющих изменений в микрорельефе и слабых – в характере растительности, выявлены существенные изменения в группировках ногохвосток, в том числе смена доминантов в большинстве биотопов. Однако эти изменения трудно считать ответом на однонаправленное действие какого-то фактора, в частности, прямым результатом «глобального потепления», большинство обсуждаемых сценариев которого предполагает выраженную экспансию «южных» форм в высокие широты. Если судить по тем массовым формам, которых сейчас стало заметно больше в одном или нескольких биотопах, то их зональная приуроченность довольно пестра. Столь же неоднороден и список видов, численность которых уменьшилась. Показано, что ни локальная фауна, ни население фоновых местообитаний не стали ближе к своим «южным» аналогам и вполне соответствуют зональному положению данного региона. Их структура и видовой состав не выходят за рамки изменчивости группировок типичных тундр, существующих на Таймыре. Обосновано мнение, согласно которому даже при существенных изменениях климатических условий наиболее вероятным «сценарием» для тундровых ногохвосток, разнообразие которых выглядит «избыточным», будет не коренная перестройка фауны, а перераспределение видов в пределах ландшафта – внутри метасообщества.

Показано, что на острове Врангеля в прошлом десятилетии, которое характеризовалось более теплыми и влажными, чем раньше, летними условиями, удлинением безморозного периода и зимними оттепелями, видовой состав и набор фоновых видов герпетобионтных членистоногих изменились мало. Тем не менее, у некоторых видов выявлены значительные изменения численности и спектра используемых биотопов, ряд видов отмечен на острове впервые (Медведев, Хрулёва, 2011; Хрулёва, 2014; Stekolshchikov, Khruleva, 2014; Хрулёва, Зинченко, 2017). Наиболее быстрый «ответ» на аномально теплые условия дали виды с однолетним жизненным циклом. Наибольший всплеск ценотической «активности» акцессорных видов насекомых произошел в первые годы потепления (к 2006 г.), когда в ряде местообитаний некоторые из них вошли в число доминантов (Хрулёва, 2014). В 2015 г. все они сохраняли эти позиции, но дальнейшего увеличения их ценотической «активности» не произошло.

Среди основных «составляющих» глобальных климатических изменений называют дальнейшую аридизацию засушливых областей Земного шара, однако в некоторых регионах наблюдается иной ход событий, обусловленный естественной цикличностью динамики климата. Проведен анализ структуры населения членистоногих (паукообразных и ряда групп насекомых) и ее изменений в глинистых полупустынях Северного Прикаспия, для которых характерен комплексный почвенно-растительный покров, изменяющийся в процессе чередования «сухой» и «влажной» фаз местного климата. После 1980-х гг. климат стал более влажным (увеличилось количество летних осадков) и теплым за счет повышения зимних температур, из-за чего в итоге (вследствие участившихся зимних оттепелей и формирования ледяных корок) изменились водный режим почв и характер распределения талых вод. Это привело к усилению в растительном покрове позиций мезофильных и мезоксерофильных видов, а также увеличению сходства пустынных и степных ассоциаций. При сравнении изменений параметров населения долгоносикообразных жуков (фитофагов с достаточно высокой трофической специализацией) с таковыми пауков (облигатных неспециализированных хищников) между 1970/1980-ми и 2000-ми годами выявлены как схожие тенденции, так и отличия (Питеркина, Михайлов, 2005, 2009; Питеркина, 2006, 2008; Хрулева и др., 2011, 2012). Изменения в структуре населения пауков (увеличение численности и расширение спектра местообитаний некоторых видов, некоторое снижение различий между населением степных и пустынных сообществ) произошли главным образом за счет хортобионтного комплекса, который «отреагировал» на изменение условий увлажнения гораздо сильнее, чем герпетобионтный комплекс (Питеркина, Михайлов, 2005, 2009; Питеркина, 2006, 2008). Выявлены существенные различия между «сухой» и «влажной» фазами в характере сезонного преобразования группировок долгоносикообразных жуков, (Хрулева и др., 2011, 2012). Состав доминантов весеннего населения (умеренно сухой период года), в котором преобладают политрофные степные виды, практически не изменился. Напротив, в летнем населении (резко засушливый период), состоящем из видов с узкой пищевой специализацией, во «влажную» фазу в населении резко изменилось соотношение пустынно-степных и более «влаголюбивых» степных и лугово-степных элементов. Подобные преобразования обусловлены изменением ценотической «активности» видов растений, с которыми связаны эти жуки. Показано, что мозаичность ландшафта полупустыни позволяет сосуществовать беспозвоночным с разными экологическими требованиями, создавая «резерв» из ценотически «малоактивных», но хорошо адаптированных и длительно существующих в подобных условиях видов. При климатических сдвигах они способны быстро увеличивать численность и становиться фоновыми обитателями в подходящих местообитаниях. Эти изменения, очевидно, также носят циклический характер и не приводят к коренным перестройкам населения беспозвоночных ландшафта в целом.

Одна из ключевых, эдификаторных групп беспозвоночных животных в биоценозах суши – муравьи. В настоящее время численность гнезд группы Formica rufa и других видов этого рода, являющихся ценнейшим ресурсом повышения биологической продуктивности и устойчивости лесных сообществ, повсеместно быстро сокращается и находится в ряде регионов России на критически низком уровне. Установлено, что в модельных комплексах муравьев группы F. rufa масштабы различных (в том числе – зоогенных) разрушений муравейников достигают 50–80%. В Пинежском заповеднике благодаря применению автономной видеорегистрации с помощью фотоловушек выявлен состав видов-разорителей. Особенно ценны данные о воздействии основного разорителя – бурого медведя. Видеорегистрация дала возможность оценить не только кратность и точное время повреждений и восстановления гнезд, но и различать повреждения, производимые взрослыми медведями с целью кормежки и сеголетками/ пестунами из любопытства, иногда по нескольку раз в неделю (Р.А. Захаров). По материалам из Московской и Архангельской областей проанализированы поведение лесных муравьев в экстремально жаркое лето 2010 г. и последействие этого сезона для их семей и комплексов в 2011–2012 гг. Показано, что муравьи рода Formica реагировали на аномальную жару изменением режима фуражировки, реконструкцией жилых гнезд и модификацией пространственно-функциональной структуры поселений (А.А. Захаров, Р.А. Захаров, 2014).

При разработке комплекса мер по сохранению биологического разнообразия в урболандшафтах определена эффективность опыления дикорастущих травянистых растений антофильными насекомыми, особенно урботолерантными видами шмелей рода Bombus, на озелененных территориях жилых кварталов Москвы (Волкова, Бейко, 2000; Волкова, Соболев, 2015). Установлено, что семьи шмелей способны обеспечить развитие самцов и самок нового поколения в режиме редкого (не чаще 1 раза в месяц) и неполного (неодновременного) выкашивания. У энтомофильных растений при таких интервалах между стрижками часть семян развивается в достаточной степени, чтобы при скашивании дозреть на обрезках стеблей, остающихся на газоне при неполной уборке травы. Второй механизм распространения в пределах газона многолетних энтомофильных растений – образование при частых стрижках низкорослых форм, способных цвести при небольшой высоте растения.

Проанализированы все доступные сведения о «позитивных» отношениях между видами птиц, ведущих к формированию их ассоциаций в лесных сообществах умеренного пояса. Особое внимание уделено ценотической значимости видов, которым свойственно жесткое оборонительное поведение против разорителей гнезд, в силу чего они «поневоле» выполняют функцию «покровителей» для поселившихся поблизости других видов (Морозов, 2001а, б, 2002). Сделан вывод о том, что в лесных биотопах межвидовое привлечение влияет (по крайней мере – в локальном масштабе) на структуру населения гнездящихся птиц, однако доказательств позитивного воздействия «видов-покровителей» на успешность размножения «подзащитных» видов крайне мало.

На примере Московского мегаполиса показано, что обеднение состава гнездящихся и зимующих видов птиц на природных территориях больших городов (например, в лесопарках) происходит далеко не всегда. Более того, со временем видовое богатство птиц внутри отдельных «зеленых островов» урболандшафта может значительно увеличиваться, особенно – за счет лесных и водоплавающих птиц (Морозов, 1996, 2010, 2012; Morozov, 2009). Это происходит во многом благодаря синурбанизации – формированию городских популяций у видов, которые в недавнем прошлом (от нескольких десятилетий до 100–150 лет назад) либо не проявляли синантропных наклонностей, либо «ограничивались» обитанием в сельском ландшафте. В последние десятилетия некоторые близкородственные, экологически близкие виды, «вопреки» принципу конкурентного исключения, одновременно наращивали свою численность и достигли внушительных или «сверхвысоких» плотностей населения в городских биотопах. Показано, что городские (в том числе – «сверхплотные») популяции у видов-жертв могут существовать при значительном видовом богатстве хищников и довольно высокой численности некоторых «злостных» разорителей гнезд, таких, как серая ворона (Corvus cornix). Даже в этих условиях у ряда модельных видов-жертв выявлена довольно высокая успешность гнездования (так называемый парадокс гнездового хищничества в городских условиях, предположительно обусловленный наличием альтернативных кормов для разорителей гнезд), хотя в долевом отношении, как и в природных ландшафтах, хищничество лидирует среди причин гнездовых потерь (Morozov, 2009; Морозов, Худяков, 2016). У рябинника (Turdus pilaris), который жестко противодействует дневным хищникам, доля «успешных» (из которых вылетели птенцы) гнезд в основной период размножения (в апреле–мае) не только была высокой на большинстве модельных территорий, но и не коррелировала отрицательно с плотностью гнездования серой вороны, что свидетельствует об эффективности его оборонительного поведения в целом. Вместе с тем, прямые наблюдения и видеорегистрация с помощью фотоловушек доказали неспособность рябинника к обороне гнезд в темное время суток. Так, жертвами ушастой совы (Asio otus) «легко» становились не только птенцы и слетки, но и сидящие на гнездах взрослые самки.

Сотрудниками лаборатории описаны более 200 новых для науки видов беспозвоночных, главным образом – ногохвосток (Collembola) и паукообразных (Arachnida).

Сотрудники лаборатории участвовали в подготовке Красных книг Москвы, Московской области и некоторых других регионов страны.

Собранные коллективом материалы, результаты их анализа, сделанные выводы и обобщения характеризуются значительной новизной, во многих отношениях они уникальны. По целому ряду объектов, которые исследуются сотрудниками лаборатории (особенно, в труднодоступных регионах с экстремальным климатом), литературные сведения отсутствуют либо крайне скудны. Острая нехватка таких данных становится особенно очевидной при попытках прогнозировать реакцию сообществ и биоты на климатические изменения.