Лаборатория экологии низших позвоночных

Направления исследований

В настоящее время исследования лаборатории ведутся по широкому спектру тематик, включая:

• эволюционную экологию (экологические механизмы видо- и формообразования, эколого-генетические аспекты сетчатого видообразования, изменчивость жизненных циклов и систем размножения рыб, внутри- и межпопуляционная изменчивость различных систем признаков у рыб как основа возникновения адаптаций);

• экологию отдельных видов рыб и структуру рыбного населения водных сообществ (экология размножения рыб, рост, питание, динамика промысловых популяций рыб и структуры рыбного населения отдельных водоёмов);

• воздействие антропогенных факторов на рыб, включая промысловое рыболовство и аквакультуру (экология инвазий, нарушения размножения и развития, экотоксикология, оценка состояния промысловых запасов и их рациональное использование, совершенствование технологий аквакультуры, включая разработку оригинальных способов получения клональных линий осетровых);

• сохранение биоразнообразия (филогения и систематика отдельных групп рыб, фаунистика и зоогеография, разработка мер по охране редких и исчезающих видов).

Разнообразию тематик соответствует широкий набор методов, используемых в исследованиях лаборатории: от описательной морфологии и морфометрии, традиционных методов изучения питания, определения возраста и скорости роста рыб до молекулярной филогении, филогеографии, кариологии, изотопного и микроэлементного анализов и математического моделирования.

Поддержка исследований подразделения в 2015-2019 гг. российскими грантами:

• Грант РФФИ 15-29-02772 «Современное состояние ихтиофауны бассейнов верхней и средней Оби: распространение и систематика с использованием содержания следовых металлов в тканях в качестве экспресс-теста экологических различий между симпатрическими близкородственными формами рыб». Организация: ИПЭЭ РАН, руководитель: Голубцов А.С., среди исполнителей: Медведев Д.А., Праздников Д.В., Решетников Ю.С. Салтыкова Е.А.

• Грант РНФ № 15-14-10020 «Разнообразие гидробионтов в условиях горных водоемов: эволюция, видообразование и систематика». Организация: ИБВВ РАН, руководитель – Лёвин Б.А., среди исполнителей: Голубцов А.С.

• Грант РФФИ 16-04-0028 «Роль колоний гидрофильных птиц в преобразовании сообществ планктона пресноводных экосистем, продуцировании и переносе полиненасыщенных жирных кислот». Организация: ИБВВ РАН, руководитель : Крылов А.В., среди исполнителей: Праздников Д.В.

• Грант РФФИ 16-04-00130 «Скорость морфологической и генетической дивергенции таксонов с датированным временем разрыва ареалов и особенности видообразования в ряде групп рыб Понто-Каспийского бассейна». Организация: МГУ, руководитель: Васильева Е.Д., среди исполнителей: Васильев В.П.

• Грант РФФИ № 16-04-00456 16-04-00456 «Систематика круглоперых рыб (Cyclopteridae)». Организация: ЗИН РАН, руководитель: Воскобойникова О.С., среди исполнителей: Орлов А.М.

• Грант РФФИ № 16-04-00516 «Таксономия, микроэволюция, распределение и биология антимор Antimora spp. (Moridae, Gadiformes, Teleostei) Мирового океана». Организация: ВНИРО, руководитель: Орлов А.М.

• Грант РФФИ 16-04-00819 «Исследования эволюционных аспектов электрогенеза и систем электрокоммуникации в некоторых группах слабоэлектрических рыб». Организация: ИПЭЭ РАН, руководитель: Барон В.Д., среди исполнителей: Голубцов А.С.

• Грант РФФИ 17-04-00892 «Пространственно-временные закономерности функционирования озерной экосистемы и формирования ее продуктивности». Организация: МГУ, руководитель: Криксунов Е.А., среди исполнителей: Бобырев А.Е.

• Грант РФФИ 17-04-01899 «Репродуктивные барьеры у аллопатрических и симпатрических рыб с разной степенью генетической близости на примере рода Nothobranchius». Организация: ИПЭЭ РАН, руководитель: Демидова Т.Б., среди исполнителей: Голубцов А.С.

• Грант РФФИ № 18-04-00092 «Пути и механизмы эволюционной внутривидовой дивергенции у рыб: происхождение симпатрических форм, формирование репродуктивной изоляции, морфо-экологической и генетической сегрегации, филогеографической структуры (на примере арктического гольца Salvelinus alpinus sensu lato)». Организация: ИБР РАН, руководитель: Алексеев С.С.

• Грант РФФИ № 18-04-00928 «Формирование механизма питания осетрообразных: морфо-функциональный анализ и адаптивное значение челюстного аппарата в онтогенезе Acipenser, Huso и Polyodon (Actinopterygii, Acipenseriformes)». Организация: ИПЭЭ РАН, руководитель: Рубан Г.И., среди исполнителей: Праздников Д.В.

• Грант РФФИ № 18-34-00685 «Экспериментальная оценка роли гетерохроний в эволюции окраски костистых рыб (Teleostei)». Организация: ИПЭЭ РАН, руководитель: Праздников Д.В.

• Грант РНФ № 19-14- 00218 «Адаптивная радиация и видообразование у карповых рыб в условиях симпатрии». Организация: ИБВВ РАН, руководитель – Лёвин Б.А., среди исполнителей: Голубцов А.С.

Результаты

Выполнено комплексное исследование распространения, разнообразия и диверсификации арктического гольца Сибири, особое внимание уделено малоизученным труднодоступным частям ареала в ее континентальных областях. Очерчен современный видовой ареал; показано, что на территории Сибири к югу от районов арктических побережий он не ограничивается немногими реликтовыми популяциями, а охватывает обширные горные области. Показана связь современного ареала арктического гольца в Сибири с ее плейстоценовой историей. Выявлено большое морфологическое, экологическое и генетическое разнообразие арктических гольцов Забайкалья. Показано, что этот район является одним из основных мировых центров разнообразия и активной диверсификации арктического гольца. В ряде озёр впервые обнаружены и изучены «пучки» симпатрических форм арктического гольца и выявлены значительные различия  в степени  морфологической и экологической дивергенции и репродуктивной изоляции форм в разных озерах. На основании молекулярно-генетических данных в сотрудничестве с Н.В. Гордеевой (ИОГен, РАН) и А.Г. Осиновым (МГУ) показано, что большинство пучков форм гольца в Забайкалье возникло в результате симпатрического формообразования и что в разных пучках имеет место разная степень генетической сегрегации форм. В сотрудничестве с В.П. Самусенком, А.Н. Матвеевым, А.Л. Юрьевым (Иркутский гос. ун-т) выяснено, что эти пучки сформировались на основе разделения пищевых ресурсов, биотопической сегрегации, расхождения по срокам, местам и особенностям нереста, различий в темпе роста и возрасте созревания. В результате филогеографического анализа, проведенного совместно с Н.В. Гордеевой (ИОГен, РАН), Р. Байно, Дж. Рейстом (Fisheries and Oceans Canada - Freshwater Institute, Winnipeg, Canada) и М. Пауэром (University of Waterloo, Canada), определены филогенетические связи, пути и особенности послеледникового расселения арктических гольцов европейской части России и Сибири (д.б.н. С.С. Алексеев).



Исследования в области популяционной динамики рыб охватывают широкий спектр видов, принадлежащих как к морской, так и к пресноводной ихтиофауне. К наиболее значимым результатам этих исследований относятся: анализ состояния запасов и промысла сиговых рыб бассейна р. Печора; изучение механизмов формирования пополнения с помощью индивидуум-ориентированных компьютерных моделей; моделирование процессов формирования пространственных паттернов в системе «хищник–жертва»; анализ эффективности хозяйственного использования водных биоресурсов Северного Каспия, включая оценку интенсивности браконьерского промысла осетров; разработка и использование экосистемных моделей в целях оптимизации многовидового рыбного промысла, прогнозирования развития инвазионных и сукцессионных процессов, изучения пространственных закономерностей формирования зон высокой продуктивности (оз. Сямозеро, Нарочанские озера, Псковско-Чудское озеро и др. водоемы); разработка и развитие методологической базы прогнозирования общего допустимого улова (ОДУ), включая вопросы предсказуемости популяционных изменений; анализ роли трофических факторов в динамике популяций рыб и водных биотических сообществ; разработка методов оценивания численности популяций по результатам использования пассивных орудий лова (к.б.н. А.Е. Бобырев).

Изучены кариотипы более 120 видов и форм рыб фауны России и сопредельных стран, включая все виды осетровых. С привлечением кариологических данных пересмотрена систематика и филогения ряда групп рыб ( осетровые, лососевые, карповые, вьюновые, бычковые и др.). Выявлена роль полиплоидии в эволюции осетровых, лососевых и вьюновых. Показаны женская гетерогаметность у севрюги, тетраплоидное происхождение калуги и неправомочность выделения рода Huso. Предложены две шкалы полиплоидных уровней осетровых: 1) диплоидный – тетраплоидный - гексаплоидный и 2) тетраплоидный – октоплоидный – 12-плоидный. Выдвинута гипотеза, согласно которой полиплоидия у осетровых возникла в результате ретикулярного видообразования. Экспериментальное воспроизведение этапов сетчатого видообразования позволило разрабатывать новейшие технологии аквакультуры: 1) «Способ получения однополо-женского потомства у осетровых рыб» (Патент № 2005139936, 2005 г.), который предусматривает индукцию гиногенетического развития эмбриона путем осеменения яйцеклеток генетически инактивированной спермой и позволяет создать клонально размножающиеся линии самок осетровых; 2) получение потомств с управляемым размножением (значение таких форм в аквакультуре связано с охраной исторически сложившихся генофондов естественных популяций). В настоящее время успешно ведутся работы по получению однополо-женских потомств осетровых на основе созданий клональных линий гибридных самок. Для различных групп рыб (осетровые, лососевые и др.) продемонстрирована повышенная вероятность естественной межвидовой гибридизации между видами с наиболее различающимися кариотипами, тогда как кариотипически сходные виды в период нереста обычно изолированы во времени и/или пространстве. Вскрыты закономерности эволюции самих кариотипов: показано, что индекс кариотипического разнообразия рыб коррелирует с изоляцией в пространстве, изоляцией во времени, плодовитостью, зональностью, временем существования таксона; одновременно показано, что изоляция в пространстве и изоляция во времени связаны обратной зависимостью, также дан анализ проблемы стасипатрического видообразования у рыб и предложена гипотеза множественного видообразования для объяснения быстрого возникновения большого разнообразия карповых Северной Америки. Открытие в сотрудничестве с Е.Д. Васильевой в 1982 г. клональных форм у щиповок рода Cobitis сделало эту группу рыб модельной для изучения сетчатого видообразования. Наиболее важные результаты исследований щиповок: 1) открыты уникальные для позвоночных диплоидно-триплоидно-тетраплоидные и диплоидно-тетраплоидные комплексы, включающие рыб с клональным и половым размножением; 2) показано гибридное происхождения триплоидных и тетраплоидных форм, реконструированы их геномы; 3) доказана возможность восстановления бисексуальности при достижении четно-полиплоидного уровня, тем самым впервые получено фактическое доказательство основной гипотезы сетчатого видообразования и возможности полного цикла этого процесса с восстановлением бисексуальности; 4) выявлена клональная структура ряда однополых форм, что имеет важное значение для понимания начальных актов возникновения клональных форм позвоночных; 5) проведено картирование распространения клонально-бисексуальных комплексов в водоемах России и частично Украины; 6) показана теоретически (с помощью математического моделирования при участии А.Е. Бобырева) возможность неопределенно долгого сосуществования в одном комплексе клональной и бисексуальной форм даже при полном перекрывании их экологических ниш; 7) проведен анализ экологических факторов, определяющих структуру клонально-бисексуальных комплексов; 8) показано, что принцип «двойного преимущества», который часто используется при анализе экологических отношений клональных и бисексуальных форм позвоночных, в отношении щиповок не применим по причине меньшей индивидуальной плодовитости триплоидных и тетраплоидных форм по сравнению с диплоидными (д.б.н. В.П. Васильев).

Показано повышение уровня гетерозиготности аллозимных локусов у ротана в популяциях приобретенного ареала по сравнению с естественным, указан вероятный механизм этого явления. На основании многолетних исследований эфиопской ихтиофауны документировано разнообразие рыб и его распределение между и внутри основных бассейнов страны, обнаружены таксоны рыб, новые для ихтиофауны страны, нильского бассейна и новые для науки. Выявлены речные пучки симпатричных форм эфиопских карповых, независимо возникшие в результате трофической дивергенции в различных речных бассейнах; выдвинута концепция о сходстве эволюционных механизмов формирования пучков видов в озерных и речных условиях. В сотрудничестве с Е.Ю. Крысановым (лаб. экологического мониторинга регионов АЭС и биоиндикации, ИПЭЭ РАН) показаны различия в уровне плоидности крупных и мелких африканских усачей, что явилось первым доказательством принадлежности этих групп к отдаленным филогенетическим линиям; описаны кариотипы более 30 видов африканских рыб. На основании морфологических и молекулярно-филогенетических данных в сотрудничестве с Б.А. Лёвиным (ИБВВ РАН) выяснены филетические связи и систематическое положение ряда групп африканских карповых и клюворылых рыб. В сотрудничестве с В.Д. Бароном и А.А. Орловым (лаб. поведения низших позвоночных, ИПЭЭ РАН) открыта способность к биоэлектрогенезу у сомов двух африканских семейств, представителей араванообразных и двоякодышащих рыб, описана изменчивость разрядов электрического органа у клюворылых нильской фауны, а также особенности их реакции на внешний электрический стимул. Дан очерк ихтиофауны Республики Алтай, уточнено систематическое положение ряда групп рыб, населяющих систему Верхней Оби, а также распространение там инвазивных видов. Показана возможность использования ретроспективных коллекций регистрирующих структур, полученных от массовых рыб, для долгосрочного мониторинга экотоксикологического состояния водоёмов (д.б.н. А.С. Голубцов).

Проведен филогенетический анализ черноморско-каспийских бычков семейства Gobiidae. Показано парафилетическое происхождение рода Neogobius sensu Берг, при этом виды, относимые к нему, образуют две монофилетические линии, которые следует рассматривать в качестве самостоятельных родов. Установлено монофилетическое происхождение группы эндемичных сарматских бычков, которая включает в себя ряд близких родов (Benthophilus; Caspiosoma; Mesogobius; Neogobius; Proterorhinus; Ponticola). Выявлена связь различного уровня генетической дивергенции в изолированных популяциях широко распространенных видов и группах близких видов с историческими геоморфологическими преобразованиями Понто-Каспийского региона (к.б.н Д.А. Медведев).

Расширены ареалы отдельных видов и подвидов скапаноринховых, сельдевых, ошибневых, круглопёрых и черных удильщиков в Атлантике и Антарктике. Подготовлен аннотированный список рыб северной части Срединно-Атлантического хребта. Обобщены и проанализированы сведения о видовом составе и встречаемости теплолюбивых и восточнотихоокеанских представителей ихтиофауны в тихоокеанских водах северных Курильских островов и Восточной Камчатки в XX-XXI веках. На основании критического анализа литературных данных и результатов собственных исследований впервые представлен полный аннотированный список (включающий 175 видов 44 семейств) как типично пресноводной ихтиофауны о-ва Сахалин с включением видов, встречающиеся в лагунах острова, так и морских видов, которые могут быть встречены в солоноватых и распреснённых прибрежных водах. Получены новые данные по экологии миног, скатов, полярной акулы, спиношиповых, трескообразных, скорпенообразных, камбалообразных и некоторых других рыб Северной Пацифики, Атлантики и Ледовитоморского бассейна. С применением различных генетических маркеров исследованы генетическое разноообразие и популяционная структура тихоокеанской и атлантической тресок, чёрного палтуса, двух видов антимор, угольной рыбы и морского монаха в тех же районах Мирового океана. Проведены анализ и сравнение методов геометрической морфометрии для видовой идентификации рыб и изучения популяционной структуры на основе сравнения особенностей форм отолитов, по результатам собственных исследований обоснована возможность применения эллиптического анализа Фурье в целях определения видовой принадлежности отолитов (д.б.н. А.М. Орлов).

Проведены кариологические исследования бычковых рыб (Gobiidae) фауны России из Черноморско-Каспийского бассейна и северо-западной части Тихоокеанского бассейна. Показано, что бычки из этих бассейнов различаются по базовому кариотипу и основным направлениям кариотипической эволюции. Впервые обнаружен хромосомный полиморфизм и описана межпопуляционная изменчивость кариотипов черноморско-каспийских видов бычков из рода Ponticola. В сотрудничестве с Ф. Н. Шкилем (лаб. морфологии низших позвоночных, ИПЭЭ РАН) проведена оценка роли гетерохроний в эволюции пигментного рисунка цихловых рыб (Cichlidae). Показано, что изменения активности тиреоидной оси приводят к гетерохрониям в развитии окраски, которые, в свою очередь, вызывают рост фенотипической изменчивости. Полученные в ходе экспериментальной работы фенотипы, свойственные как близкородственным, так и филогенетически отдаленным видам, позволяют сделать вывод о значимом вкладе гетерохроний в процесс становления разнообразия окрасок цихловых рыб (к.б.н. Д.В. Праздников).



Многолетние исследования распространения, изменчивости, систематики и экологии сиговых рыб позволили сформулировать гипотезы об истории их расселения и эволюции. Фаунистический анализ рыб арктических вод привел к обновлению региональных видовых списков и позволил проследить основные пути эволюции рыб в Арктике – канальный и «веерное видообразование». В сотрудничестве с кубинскими и перуанскими коллегами выполнены исследования экологии – главным образом, питания и скорости роста – рыб кубинского шельфа и бассейна реки Укаяли. Проводившиеся с 1970-х годов мониторинговые исследования ряда пресноводных водоемов страны (озер Чудское и Имандра, Сямозера, Куршского залива) и норвежской реки Пасвик выявили экологические закономерности влияния на рыбные сообщества видов-вселенцев, процессов олиготрофирофания и деолиготрофирования, а также промышленных загрязнений. Разработаны методы морфо-патологической оценки состояния популяций и рыбных сообществ пресноводных водоёмов. Созданы математические модели озера Севан (1987) и сигового питомника (1990). Многолетние усилия по инвентаризации ихтиофауны страны с привлечением ихтиологов МГУ и ЗИН РАН привели к составлению полного списка пресноводных рыб России и публикации фундаментальных сводок – Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России (1998), Атлас пресноводных рыб России в двух томах (2002, 2003), Рыбы в заповедниках России в двух томах (2010, 2013) – а также созданию ихтиологических разделов в двух базах данных (WEB-ориентированной информационно-поисковой системы по фауне и флоре особо охраняемых природных территорий (заповедников) России и WEB-ориентированной информационной системы и интегрированной базы данных по разнообразию позвоночных животных России – свидетельства о государственной регистрации базы данных №№ 2011620070 и 2011620071). Опубликованы методические пособия по сбору и обработке ихтиологических данных, математическая оценка ошибок в экологических исследованиях рыб, а также очерки и разделы в Пятиязычном словаре названий животных (Рыбы, 1989), Красной книге РФ (Животные, 2001), Большой российской энциклопедии (проф. Ю.С. Решетников).



Исследованы географическая изменчивость, структура вида, распространение, рост, питание, размножение и популяционная структура сибирского осетра (Acipenser baerii) в пределах естественного ареала, выявлен комплекс специфических адаптаций, определяющих его экологическую пластичность и освоение им широкого ареала, включая арктические регионы. Проведен комплексный анализ нарушений гаметогенеза осетровых рыб Сибири и бассейна Волги и разработана схема систематизации нарушений воспроизводства рыб, основанная на представлении об уровнях организации живой материи, выявляющая их механизмы и причинно-следственные связи между нарушениями разных уровней. Выявлены и впервые систематизированы отдельные механизмы регуляции воспроизводства рыб, действующие на разных уровнях организации и объединяющиеся в группу онтогенетических и популяционных механизмов. Исследована внутривидовая изменчивость репродуктивных стратегий ряда широкоареальных морских и пресноводных видов рыб (трески, речной камбалы, леща, окуня, сибирского осетра), описаны эколого-физиологические закономерности формирования адаптивных популяционных репродуктивных стратегий у разных видов рыб. Выявлены основные закономерности сезонного и многолетнего распределения осетровых в Каспийском море, составлены карты распределения этих видов. Установлено, что распределение осетровых в Каспийском море характеризуется стабильностью локализации их скоплений и нестабильностью плотности скоплений, зависящей от их численности. Проведен комплексный анализ влияния природных и антропогенных факторов на масштабы естественного воспроизводства анадромных видов осетровых Волго-Каспийского бассейна за последние 60 лет, выделены ведущие факторы снижения уровня естественного воспроизводства исследованных видов в отдельные периоды времени. Проведен комплексный анализ данных о численности осетровых в этом бассейне, выявлены основные тенденции ее изменения и комплекс факторов, влияющих на этот процесс (д.б.н. Г.И.Рубан).

На основе применения физиолого-биохимического и биоэнергетического подходов разработана новая схема периодизации онтогенеза рыб. В развитие классических работ А.Н. Северцова и С.Г. Крыжановского в пределах ювенильного периода онтогенеза рыб выделен период достижения половой зрелости, а в пределах периода зрелого состояния организма – период старения. Сформулирован ряд положений нового направления популяционной экологии рыб  – популяционной физиологии: о модификации в онтогенезе рыб сезонных физиологических ритмов; о закономерностях динамики отдельных генераций и внутрипопуляционных групп особей, имеющих разную физиолого-биохимическую и биоэнергетическую специфику; о механизмах интеграции индивидуальных и групповых физиолого-биохимических и биоэнергетических показателей рыб; о закономерностях формирования и колебаний амплитуды популяционной физиологической изменчивости. Многолетние исследования на 20-ти видах рыб позволили выявить экологическое значение меняющегося в течение годовых циклов и онтогенеза физиологического состояния рыб: повышения эффективности использования кормовых ресурсов, снижения смертности и обеспечения успешного воспроизводства (проф. М.И. Шатуновский).

 

ДОПОЛНЕНИЕ

Основные результаты работы лаборатории экологии и морфологии онтогенеза рыб до 1992 г. (зав. лабораторией Б.В. Кошелев)

Выявлены эколого-морфологические особенности размножения и развития многих промысловых видов рыб (карповые, окуневые, осетровые, бычковые и др.) в естественных и измененных условиях. Изучены закономерности половой цикличности, нереста, гамето- и гонадогенеза ряда пресноводных и морских рыб, нарушения гаметогенеза и раннего онтогенеза осетровых под влиянием антропогенных факторов, разработана методика определения оптимальных и температурных режимов икры рыб. Для видов с прямым типом развития установлен ранее неизвестный способ усвоения эмбриональных запасов пищи – участие кишечника в переваривании желтка: исследованы механизмы поступления эндогенной пищи в кишечник (эмбриональная копрофагия).



В лаборатории изучались морфо-экологические особенности развития органов чувств системы боковой линии рыб. Исследовано развитие фолликулярных электрорецепторов осетрообразных. Обнаружены отличия в общей схеме развития предличинок представителей семейств Acipenseridae и Polyodontidae, касающихся локализации закладки спинной плавниковой каймы гетерохронии в открытии рта и различной оптической плотности миомеров.



Проведено сравнительное исследование трофической функции в раннем онтогенезе анамниа (костистые рыбы) и амниота (высшие позвоночные). Показано, что полость внутри хориона у рыб с прямым типом развития (анамниа) является онтогенетическим аналогом амниотической полости высших позвоночных (амниота), позволяя этим видам рыб использовать ту же жизненную стратегию, что и высшие позвоночные.



Показано, что в противоположность существующим представлениям, базирующимся на теории экологических групп, утверждающей, что сходство в условиях размножения рыб определяет и дальнейшее морфологическое, этологическое и др. сходство в их развитии, морфо-физиологические особенности бычков подсемейств Gobiinae и Benthophilinae четко скоррелированы с типом их развития: личиночным (лысун леопардовый) и прямым (бычок кругляк). Тип развития, в свою очередь, определяется соотношением в яйце желтка и плазмы.

 

Основные публикации

Монографии, опубликованные за весь период существования лаборатории



Избранные научные статьи, опубликованные до 2010 г.

 

Научные статьи, опубликованные с 2010 г.

ДОПОЛНЕНИЕ: Избранные труды по экологии рыб и общим вопросам ихтиологии сотрудников лабораторий морфологии животных, экологической эмбриологии, а также экологии и морфологии онтогенеза рыб (работы сотрудников, работавших в лаборатории экологии низних повоночных после 1992 г., за весь период их работы в Институте приведены выше).